基本介紹
化莖腕,相關介紹,
化莖腕
頭足類的雄性，在生殖期，一定的腕變形成為交接腕的現象。
相關介紹
頭足類
cephalopod
從近岸到遠海，表層到4,500公尺以下深處都有分布。鹽度較低的水中罕見，波羅的海水含鹽低，無頭足類，但蘇伊士運河有之。滅絕的種類多於現存種，在古生代末和中生代達高峰，最知名的如菊石和箭石。頭足類和腹足類的親緣關係最近。本綱的主要特徵是︰身體分頭、頸、軀幹三部分；有頭足，又分腕及觸手兩種形態，足基部腹面有管狀的漏斗，用以排出外套腔內的水。八腕目有8條長而能捲曲的腕，腕端有吸盤。烏賊目及槍烏賊目有8條腕及2條觸手，尖端有吸盤，吸盤內有角質環，具齒或鉤。鸚鵡螺屬(Nautilus)則有90個左右無吸盤的觸手。頭足類的外殼膜多失去硬殼而成為肌性，且極厚。外套膜在背面及側面與內臟團連線，腹面則相分離而圍成外套腔，在頸部下方以一寬大開口與外界相通。除鸚鵡螺外，所有現存種的殼都極度退化，體內有形直的內殼(旋殼烏賊屬〔Spirula〕除外)。大王烏賊(Architeuthisdux)包括腕在內長20多公尺(66呎)，是最大的無脊椎動物；最小的是微鰭烏賊屬(Idiosepius)，體長不到2.5公分(1吋)，章魚連腕在內一般不超過30公分(12吋)，1公尺(39吋)以上者罕見，但曾記載腕展達9公尺(30呎)者。化石菊石類(Pachydiscusseppenradensis,白堊紀)直徑205公分(6呎8吋)，是最大的有殼軟體動物。
體多少呈流線型。口內有鸚鵡嘴狀的齶和齒舌。消化系統尚包括食管、唾腺、胃、盲囊、肝及腸。除鸚鵡螺及某些深海八腕目種類外，肛門附近有腸袋(或墨囊)，分泌深色液體(墨斗)。循環系統多為閉管式，鸚鵡螺則部分為腔隙式，血漿中溶解有呼吸色素血藍蛋白。除心臟外還有2個鰓心。鰓羽毛狀，懸浮於外套腔中。外套膜節律地張縮，使水流過鰓部。排泄器官為腎，數量2∼4個。感官為眼、嗅角、平衡器和觸器。鸚鵡螺的眼沒有晶體，是一個開口的窩。鞘殼亞綱的眼複雜，其結構功能接近脊椎動物的眼。中樞神經系統高度發達，主要神經節中心集中在頭部，形成真正的腦，包在軟骨性的腦顱內(除鸚鵡螺)。有的烏賊的腦中樞又分為不同的中心，足神經節發出神經，又膨大成腕神經節和足神經節，分別支配腕和漏斗。某些槍烏賊的外套膜由背面成對的巨軸突(已知最大的神經纖維)支配。現在許多關於神經衝動傳導的知識是通過研究這些巨軸突而取得。頭足類頭向集中及腦中心的程度在無脊椎動物中罕見。據研究，章魚能學習，且智力相當高。多數頭足類皮膚有色素細胞和反光細胞(虹細胞)。色素細胞受腦控制，擴散時呈棕、黑、紅、黃或紅橙色，每個物種一般有3種色素。在攻擊、偽裝、休息、警告或防衛時呈現不同的體色。有些種類有墨囊，放出墨汁用於防衛和避敵。章魚在受海鱔攻擊時放出墨霧，似能暫時麻痹海鱔的視覺和嗅覺，章魚又在煙幕後逃避。槍烏賊受攻擊射出的墨汁呈雪茄形，形似槍烏賊自身，此時槍烏賊又收縮色素細胞，變得幾乎透明，隨即逃遁。除鸚鵡螺和章魚外，許多種類有發光器，能發冷光。發光機制是螢光素和螢光素酶的酶反應，或體內生長有發光細菌(耳烏賊)，帆烏賊屬(Histioteuthis)的發光器複雜。發光的作用是在夜間或在中層水中求偶時識別異性、吸引獵物、防衛或偽裝。
烏賊和章魚的腕的末端能像蠕蟲那樣扭動，誘惑小魚近前。據報導章魚能往蛤類張開的瓣之間投入石子以防其閉合。頭足類能爬行、游泳或藉噴水而運動。外套膜擴張時(槍烏賊更有瓣膜用以關閉漏斗)把水從頸區經一孔抽入外套腔；然後緊扣閉鎖器，封閉外套腔入口，收縮前環肌，將水通過漏斗壓出。漏斗噴口可轉向任一方向，故動物可向前或向後運動。槍烏賊的尾鰭和側鰭用於慢游。爪烏賊屬(Onychoteuthis)和菱鰭烏賊屬(Thysanoteuthis)能藉噴水進入空中，靠伸展的鰭和腕脊滑行數百呎。烏賊的內殼(烏賊骨)大，活動力較差，大部分時間底棲，雖也噴水，但更多用鰭遊動，能通過調節含於多孔的烏賊骨內的空氣量來調節其浮力。鸚鵡螺能分泌氣體入殼而浮游，能調節殼中氣量。
頭足類通常雌雄異體，且異型。兩性個體的大小和身體各部分比例一般差別不大，但船蛸屬(Argonauta)和水孔蛸屬(Tremoctopus)的雄體比雌體小得多。雄體輸精管兩側有一系列囊狀結構，用以產生長管狀的貯藏精子的精莢。精莢構造複雜，包括貯精囊、中間部分、角、蓋等部分。頭足類有求偶行為。交配時，雄體用特化的交接腕(化莖腕)把貯藏精子的精莢送到雌體的外套腔內或口下方的墊上。船蛸和水孔蛸的交接腕自割而留在雌體外套腔內。受精卵不久產出。章魚能產卵數十個至十萬個。烏賊約產200∼300個卵，槍烏賊產幾千個。卵產於沿海，單個或成團附於海底物體上。多數包在膜內，膜膠質透明(章魚、槍烏賊)或革質不透明(烏賊)。僅章魚有護卵習性；雌船蛸專門分泌一個殼以保護卵。與其他軟體動物不同，頭足類的卵黃量多，卵裂僅發生於卵的一端。烏賊屬(Sepia)、槍烏賊屬(Loligo)、章魚屬(Octopus,即蛸屬)的胚胎有卵黃囊。章魚卵約50天孵化，槍烏賊約40天，直接發育(幼體形似成體)或經過一個浮游生活的幼體期。強蛸(Octopusbriareus)的卵大，孵出的幼體像成體，營底棲生活；而真蛸(O.vulgaris)的卵小，幼體要經過幾周浮游生活。在水族館養育的O.joubini和擬烏賊(Sepioteuthissepioidea)約5個月即可成熟產卵。沿岸的小型種類壽命估計不超過1年，偶或2∼3年。頭足類多為肉食性，多以甲殼動物及小魚為食。Illex屬的槍烏賊成體食幼鯖，而鯖的成體又食Illex屬的幼體。槍烏賊又同類相食。章魚主要食雙瓣類及十足類甲殼動物。鸚鵡螺常聚成群，章魚及槍烏賊的群聚也有報導。烏賊於春夏到淺水處繁殖。槍烏賊亦見類似的洄游。
頭足綱分3個亞綱︰一、鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea)。從寒武紀到今。現存種僅見於印度洋-太平洋地區。有盤曲或直的分室的外殼，室間以中室管相連，隔壁光滑，縫合線簡單，外部刻紋少或無。觸腕無吸盤。四鰓。漏斗的兩片不癒合。現存約1屬，6種。二、菊石亞綱(Ammonoidea)。泥盆紀到白堊紀。只存化石。盤曲或直的分室的外殼具緣室管，末室受一角質板或兩個鈣質板保護；隔壁有皺褶；縫合線複雜；外面有刻紋。三、鞘殼亞綱(Coleoidea)。三迭紀自今。殼在體內，退化或無。2組鰓；8∼10腕，有吸盤或鉤。(1)箭石目(Belemnoidea)。三迭紀到第三紀。只存化石。殼由堅固的頂鞘、分室的閉錐和前端寬闊的背楯組成。6∼10腕，有1或2列鉤。(2)烏賊目(Sepioidea)。第三紀到今。殼盤曲，分室(旋殼烏賊科〔Spirulidae〕)；或殼直，室僅留痕跡(烏賊科〔Sepiidae〕)；或殼退化或無殼。眼外有膜。8條有吸盤的腕，2條可縮回的觸腕。(3)槍烏賊目(Teuthoidea)。第三紀至今。殼薄、角質。8腕，2觸腕只能縮短。(4)幽靈蛸目(Vampyromorpha)。體紫黑色，膠質狀。在不同的生長階段有1或2對槳狀鰭。8腕；兩根可縮回的小絲，與觸腕不同源；腕間有發達的蹼。1種，世界性分布。(5)八腕目(繭ctopoda)。白堊紀至今。殼僅存遺蹟或無，雌船蛸有次生殼或卵鞘。鰭有或無。體一般呈囊形；8腕可動，收縮性強，有吸盤。體長5∼540公分(2吋∼18呎)，腕展可達900公分(30呎)：1.古八腕亞目(Palaeoctopoda)；2.Cirrata(或稱Cirromorpha)亞目，現存；3.Incirrata亞目，現存。
cephalopod
從近岸到遠海，表層到4,500公尺以下深處都有分布。鹽度較低的水中罕見，波羅的海水含鹽低，無頭足類，但蘇伊士運河有之。滅絕的種類多於現存種，在古生代末和中生代達高峰，最知名的如菊石和箭石。頭足類和腹足類的親緣關係最近。本綱的主要特徵是︰身體分頭、頸、軀幹三部分；有頭足，又分腕及觸手兩種形態，足基部腹面有管狀的漏斗，用以排出外套腔內的水。八腕目有8條長而能捲曲的腕，腕端有吸盤。烏賊目及槍烏賊目有8條腕及2條觸手，尖端有吸盤，吸盤內有角質環，具齒或鉤。鸚鵡螺屬(Nautilus)則有90個左右無吸盤的觸手。頭足類的外殼膜多失去硬殼而成為肌性，且極厚。外套膜在背面及側面與內臟團連線，腹面則相分離而圍成外套腔，在頸部下方以一寬大開口與外界相通。除鸚鵡螺外，所有現存種的殼都極度退化，體內有形直的內殼(旋殼烏賊屬〔Spirula〕除外)。大王烏賊(Architeuthisdux)包括腕在內長20多公尺(66呎)，是最大的無脊椎動物；最小的是微鰭烏賊屬(Idiosepius)，體長不到2.5公分(1吋)，章魚連腕在內一般不超過30公分(12吋)，1公尺(39吋)以上者罕見，但曾記載腕展達9公尺(30呎)者。化石菊石類(Pachydiscusseppenradensis,白堊紀)直徑205公分(6呎8吋)，是最大的有殼軟體動物。
體多少呈流線型。口內有鸚鵡嘴狀的齶和齒舌。消化系統尚包括食管、唾腺、胃、盲囊、肝及腸。除鸚鵡螺及某些深海八腕目種類外，肛門附近有腸袋(或墨囊)，分泌深色液體(墨斗)。循環系統多為閉管式，鸚鵡螺則部分為腔隙式，血漿中溶解有呼吸色素血藍蛋白。除心臟外還有2個鰓心。鰓羽毛狀，懸浮於外套腔中。外套膜節律地張縮，使水流過鰓部。排泄器官為腎，數量2∼4個。感官為眼、嗅角、平衡器和觸器。鸚鵡螺的眼沒有晶體，是一個開口的窩。鞘殼亞綱的眼複雜，其結構功能接近脊椎動物的眼。中樞神經系統高度發達，主要神經節中心集中在頭部，形成真正的腦，包在軟骨性的腦顱內(除鸚鵡螺)。有的烏賊的腦中樞又分為不同的中心，足神經節發出神經，又膨大成腕神經節和足神經節，分別支配腕和漏斗。某些槍烏賊的外套膜由背面成對的巨軸突(已知最大的神經纖維)支配。現在許多關於神經衝動傳導的知識是通過研究這些巨軸突而取得。頭足類頭向集中及腦中心的程度在無脊椎動物中罕見。據研究，章魚能學習，且智力相當高。多數頭足類皮膚有色素細胞和反光細胞(虹細胞)。色素細胞受腦控制，擴散時呈棕、黑、紅、黃或紅橙色，每個物種一般有3種色素。在攻擊、偽裝、休息、警告或防衛時呈現不同的體色。有些種類有墨囊，放出墨汁用於防衛和避敵。章魚在受海鱔攻擊時放出墨霧，似能暫時麻痹海鱔的視覺和嗅覺，章魚又在煙幕後逃避。槍烏賊受攻擊射出的墨汁呈雪茄形，形似槍烏賊自身，此時槍烏賊又收縮色素細胞，變得幾乎透明，隨即逃遁。除鸚鵡螺和章魚外，許多種類有發光器，能發冷光。發光機制是螢光素和螢光素酶的酶反應，或體內生長有發光細菌(耳烏賊)，帆烏賊屬(Histioteuthis)的發光器複雜。發光的作用是在夜間或在中層水中求偶時識別異性、吸引獵物、防衛或偽裝。
烏賊和章魚的腕的末端能像蠕蟲那樣扭動，誘惑小魚近前。據報導章魚能往蛤類張開的瓣之間投入石子以防其閉合。頭足類能爬行、游泳或藉噴水而運動。外套膜擴張時(槍烏賊更有瓣膜用以關閉漏斗)把水從頸區經一孔抽入外套腔；然後緊扣閉鎖器，封閉外套腔入口，收縮前環肌，將水通過漏斗壓出。漏斗噴口可轉向任一方向，故動物可向前或向後運動。槍烏賊的尾鰭和側鰭用於慢游。爪烏賊屬(Onychoteuthis)和菱鰭烏賊屬(Thysanoteuthis)能藉噴水進入空中，靠伸展的鰭和腕脊滑行數百呎。烏賊的內殼(烏賊骨)大，活動力較差，大部分時間底棲，雖也噴水，但更多用鰭遊動，能通過調節含於多孔的烏賊骨內的空氣量來調節其浮力。鸚鵡螺能分泌氣體入殼而浮游，能調節殼中氣量。
頭足類通常雌雄異體，且異型。兩性個體的大小和身體各部分比例一般差別不大，但船蛸屬(Argonauta)和水孔蛸屬(Tremoctopus)的雄體比雌體小得多。雄體輸精管兩側有一系列囊狀結構，用以產生長管狀的貯藏精子的精莢。精莢構造複雜，包括貯精囊、中間部分、角、蓋等部分。頭足類有求偶行為。交配時，雄體用特化的交接腕(化莖腕)把貯藏精子的精莢送到雌體的外套腔內或口下方的墊上。船蛸和水孔蛸的交接腕自割而留在雌體外套腔內。受精卵不久產出。章魚能產卵數十個至十萬個。烏賊約產200∼300個卵，槍烏賊產幾千個。卵產於沿海，單個或成團附於海底物體上。多數包在膜內，膜膠質透明(章魚、槍烏賊)或革質不透明(烏賊)。僅章魚有護卵習性；雌船蛸專門分泌一個殼以保護卵。與其他軟體動物不同，頭足類的卵黃量多，卵裂僅發生於卵的一端。烏賊屬(Sepia)、槍烏賊屬(Loligo)、章魚屬(Octopus,即蛸屬)的胚胎有卵黃囊。章魚卵約50天孵化，槍烏賊約40天，直接發育(幼體形似成體)或經過一個浮游生活的幼體期。強蛸(Octopusbriareus)的卵大，孵出的幼體像成體，營底棲生活；而真蛸(O.vulgaris)的卵小，幼體要經過幾周浮游生活。在水族館養育的O.joubini和擬烏賊(Sepioteuthissepioidea)約5個月即可成熟產卵。沿岸的小型種類壽命估計不超過1年，偶或2∼3年。頭足類多為肉食性，多以甲殼動物及小魚為食。Illex屬的槍烏賊成體食幼鯖，而鯖的成體又食Illex屬的幼體。槍烏賊又同類相食。章魚主要食雙瓣類及十足類甲殼動物。鸚鵡螺常聚成群，章魚及槍烏賊的群聚也有報導。烏賊於春夏到淺水處繁殖。槍烏賊亦見類似的洄游。
頭足綱分3個亞綱︰一、鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea)。從寒武紀到今。現存種僅見於印度洋-太平洋地區。有盤曲或直的分室的外殼，室間以中室管相連，隔壁光滑，縫合線簡單，外部刻紋少或無。觸腕無吸盤。四鰓。漏斗的兩片不癒合。現存約1屬，6種。二、菊石亞綱(Ammonoidea)。泥盆紀到白堊紀。只存化石。盤曲或直的分室的外殼具緣室管，末室受一角質板或兩個鈣質板保護；隔壁有皺褶；縫合線複雜；外面有刻紋。三、鞘殼亞綱(Coleoidea)。三迭紀自今。殼在體內，退化或無。2組鰓；8∼10腕，有吸盤或鉤。(1)箭石目(Belemnoidea)。三迭紀到第三紀。只存化石。殼由堅固的頂鞘、分室的閉錐和前端寬闊的背楯組成。6∼10腕，有1或2列鉤。(2)烏賊目(Sepioidea)。第三紀到今。殼盤曲，分室(旋殼烏賊科〔Spirulidae〕)；或殼直，室僅留痕跡(烏賊科〔Sepiidae〕)；或殼退化或無殼。眼外有膜。8條有吸盤的腕，2條可縮回的觸腕。(3)槍烏賊目(Teuthoidea)。第三紀至今。殼薄、角質。8腕，2觸腕只能縮短。(4)幽靈蛸目(Vampyromorpha)。體紫黑色，膠質狀。在不同的生長階段有1或2對槳狀鰭。8腕；兩根可縮回的小絲，與觸腕不同源；腕間有發達的蹼。1種，世界性分布。(5)八腕目(繭ctopoda)。白堊紀至今。殼僅存遺蹟或無，雌船蛸有次生殼或卵鞘。鰭有或無。體一般呈囊形；8腕可動，收縮性強，有吸盤。體長5∼540公分(2吋∼18呎)，腕展可達900公分(30呎)：1.古八腕亞目(Palaeoctopoda)；2.Cirrata(或稱Cirromorpha)亞目，現存；3.Incirrata亞目，現存。
頭足類數量多，是海洋中最大的食物資源之一。但在北美及北歐未成為普通食物。它們還是大魚、海鳥、抹香鯨、海豹等的重要食料。捕槍烏賊用拖網、圍網、滾鉤或陷阱網。捕章魚用陷阱網、拖網、系在一起的陶罐，亦可用釣鉤或魚叉。可鮮食、曬乾或浸在橄欖油內制罐頭。
