前後軸(發育生物學概念)

在動物胚胎髮育過程中，大多情況下，在原腸胚形成前，胚胎就會發生極化，確定未來個體的內與外、頭與尾、腹與背的朝向。前後軸即為確定未來頭與尾朝向的軸線，也是最主要的一條軸線。

基本介紹

• 中文名：前後軸
• 外文名：anteroposterior axis（A-P axis）
• 所屬學科：發育生物學

方向確定

前後軸的方向確定、沿前後軸的發育等過程在模式生物果蠅中研究得較為清楚，故以果蠅的發育為例闡述以上過程。

果蠅的前後軸的方向確定發生在受精前，通過卵母細胞與卵泡細胞一系列複雜的信號交流來確定。在這個過程中，最主要起作用的是三個卵細胞極性的基因系統，分別是Bicoid基因、Nanos基因和Torso基因。

Bicoid基因控制胚胎中的局盛前端（即前後軸中頭朝向的一端）。Bicoid的mRNA定位於卵母細胞的一極，即為卵母細胞的前端。在受精後，該mRNA會翻譯相應的蛋白質，並在細胞內形成成形素的濃度梯度。由於果蠅的受精卵的分裂模式是先大量進行核複製，最後再分裂為多個細胞（見圖“果蠅受精卵的發育”），細胞內的Bicoid蛋白濃度梯度就會影響未來不同位置細胞內的蛋白含量，拘殃舟進而影響一些基因的表達狀況，從而形成了沿前後軸的極性。

Nanos基因的作用機理與Bicoid基因相似，但所控制的是胚胎的後端（即前後軸中尾朝向的一端）。Torso基因則控制末端系統的形成，如果蠅的前端原頭區和後方尾節，是通過定域的跨膜受體起作用的。

以上所述的三類基因都是卵良榆愉細胞極性的，也即都是母體效應基因。個體的表現型是由其母本的基因型所決定的，而非由其本身的基因型決定。

果蠅受精卵的發育

沿前後軸的發育

果蠅沿前後軸會發育形成眾多體節，這些體節有共同之處也有很多差別。體節的組織是由體節基因所控制的，它們的表達依賴於卵細胞極性基因的作用，但體節基因本身是合子效應基因，即個體的表現型由其自身的基因型控制。根據突變表現型的不同，體節基因可以分為三類：間隙基因（gap genes）、成對基因（pair-rule genes）和體節極性基因（segment-polarity genes）。

間隙基因至少有六種，有的只在高Bicoid水平下表達，有的只在低Bicoid水平下表達。間隙基因的定位會調控一些其他信號的表達，如成對基因。間隙基因突變的個體表現為一或多個乃臭市連續體節的缺失。

成對基因至少有八種，通過之間的相互作用，以及協調間隙基因的作用，共同建立起體節頸抹擊組極性基因整齊的、周期性的表達。成對基因突變的個體表現為交替的體節缺失，炒陵習只有正常個體一半數目的體節。

體節極性基因至少有十種，共同完成每個體節內部的圖樣形成。有相當一部分體節極性基因是通過Wnt途徑和Hedgehog途徑發揮作用的。體節極性基因突變的個體表現為每個體節中一部分的慨背煉凶缺失，或剩餘部分的鏡像複製。

突變個體與正常個體的比較見圖“突變個體與正常個體的比較”。

突變個體與正常個體的比較