作物雜交育種

作物不同基因型個體間進行雜交，並在其雜種後代中通過選擇而育成純合品種的方法。包括種內雜交和遠緣雜交。農業上一般指種內不同品種間的雜交育種。現在世界各國生產上套用的主要作物品種大都由此法育成。

基本介紹

• 中文名：作物雜交育種
• 外文名：Crop hybridization breeding

雜交簡介

作物不同基因型個體間進行雜交，並在其雜種後代中通過選擇而育成純合品種的方法。包括種內雜交和遠緣雜交。農業上一般指種內不同品種間的雜交育種。世界各國生產上套用的主要作物品種大都由此法育成。雜交可以使雙親的基因重新組合，形成各種不同的類型，為選擇提供豐富的材料；基因重組可以將雙親控制不同性狀的優良基因結合於一體，或將雙親中控制同一性狀的不同微效基因積累起來，產生在各該性狀上超過親本的類型。在雜交育種的初期階段，大多以結合雙親不同優良性狀為目的，即進行“組合育種”。當育種工作取得一定進展，育成品種在產量及重要數量性狀上已達較高水平時，則往往寄期望於超親類型的出現，即進行“超親育種”。在實際工作中，兩者常交叉或結合進行。

發展簡史

1719年T.費爾柴爾德以石竹科植物為材料在世界上首次獲得人工雜交種。1761～1766年J.科爾羅伊特進行了菸草雜交試驗，認為雜種一代的性狀介於雙親中間，且有優勢表現。19世紀初，T.A.奈特提出雜交是獲得許多“性狀新組合”的方法。J.高斯、G.F.加特納和C.H.諾丹等注意到雜種一代的一致性和雜種二代的多樣性。1860年F.F.哈利特將1856年德維爾莫蘭所創立的維氏分離原則和後裔測定法運用於雜交育種，此法即現行系譜法的基礎。1900年重新發現孟德爾在1866年發表的遺傳定律後，雜交育種雖然開始有了初步遺傳理論作指導並取得一定進展，但20世紀初仍憑個人經驗為主進行。1904年加拿大的A.P.桑德斯和C.P.桑德斯用雜交方法育成了以優質豐產聞名於世的春小麥品種馬奎斯。此後，隨著遺傳學的發展、特性鑑定技術的改進和生物統計學的套用，雜交育種工作才逐漸形成一套比較完整的體系。

中國在20世紀20年代末開始運用雜交方法改良作物品種，主要由中央大學、金陵大學、中山大學、中央農業實驗所、全國稻麥改進所、中央棉產改進所等機構進行。育成的優良品種有中山 1號水稻、莫字101、驪英3號小麥、抗卷葉螟的雞腳德字棉等。但大量開展各類作物雜交育種工作，並在生產上收到顯著效果則是在1949年以後。50年代初，東北春麥區育成並推廣了抗稈鏽病的合作號春小麥品種，北方冬麥區相繼推廣了碧螞1號冬小麥和隨後育成的幾批抗條鏽病小麥品種，對控制鏽病危害作出了很大貢獻。60年代初，南方稻區育成第一批矮稈水稻品種珍珠矮、廣陸矮4號等，推廣後使水稻單產大幅度提高。至70年代末，用雜交法育成的水稻、小麥、甘薯等作物的推廣品種數目已達相應作物推廣品種數的60%以上。

親本選配

正確選擇親本並予以合理組配是雜交育種成敗的關鍵。根據育種目標的要求，一般按照下列原則進行：①親該品種應具有較多的優點和較少的缺點，親本間優缺點力求達到互補。②親本中至少有一個是適應當地條件的優良品種，在條件嚴酷的地區，雙親最好都是適應的品種。③親本之一的目標性狀應有足夠的遺傳強度，並無難以克服的不良性狀。④生態類型、親緣關係上存在一定差異，或在地理上相距較遠。⑤親本的一般配合力要好，主要表現在加性效應的配合力高。

50年代以來，中國生產上用雜交法育成且廣泛推廣的許多作物優良品種，都是運用上述原則選育而成的。如70年代在黃淮流域推廣的泰山1號小麥，其親本組合為（碧螞4號×早熟1號）×歐柔。碧螞4號是碧螞1號的姐妹品種。早熟1號原產蘇聯，但適應中國北方冬麥區生長，稈強，耐肥水，粒大，抗三種鏽病。歐柔原產智利，對光照不敏感，稈強，穗大、粒多粒大，抗鏽病，有較大增產潛力。泰山1號聚合了3個親本的優點，適應性強，成穗率高，豐產性好。此外，一個優良雜交組合，也可在生態條件近似的不同地區育成不同的優良品種。

為了有效地選配組合，一個育種單位可選定幾個當地推廣的良種作中心親本，並針對不同性狀配備幾套常用親本；同時有計畫地通過雜交創造中間產品作為“未來”親本，以便逐步實現預定的育種目標。

雜交技術

因不同作物特點而異，其共同要點為：①調節開花期。通過分期播種、調節溫度、光照及施肥管理等措施，使父母本花期相遇。在自然條件下不能開花的作物要採取措施誘導開花，如甘薯嫁接於牽牛花、蕹菜，馬鈴薯嫁接於易開花的品種或龍葵上，均可促進開花。②控制授粉。在母本雌蕊成熟前進行人工去雄，並予以套袋隔離，避免自交和天然異交。去雄時勿傷害花部重要器官，保證去雄乾淨和柱頭無花粉污染；然後適期授以純淨新鮮花粉，作好標誌並套袋隔離和保護。去雄方法除用剪子、鑷子等工具進行人工夾除外，還可利用雌雄蕊對溫度敏感性的差異，進行溫湯殺雄等。

雜交方式

用於雜交的父本和母本分別用P1和P2表示，其代表符號分別為嗠和♀；×表示雜交。雜交所得種子種植而成的個體群稱雜種一代（子一代），用F1表示。F1群體內個體間交配或自交所得的子代為F2、F3、F4等表示隨後各世代。

安排親本或雜種成對使之交配的方式稱雜交方式。常用的雜交方式有：①成對雜交（單交）。兩個不同品種或系統間的雜交，以 A×B或A/B表示，在“×”號或“/” 號前者為母本。這樣的雜種群體可稱為A×B單交組合。兩親雜交可以互為父母本，因此有正反交之稱，正反是相對而言的，如稱A×B為正交，則B×A就是反交。②複合雜交。當育種目標所要求的性狀分別存在於幾個品種中時，則需幾個品種分別先後進行多次雜交即複合雜交。以（A×B）×C或A/B∥C表示3個親本的三交。以三交雜種一代與第4個品種雜交則稱四交，以【（A×B）×C】×D或A/B∥C/3/D表示。如以兩個單交雜種雜交則稱雙交，以（A×B）×（C×D）或A/B∥C/D表示。余類推。複合雜交年限長，所需處理的雜種群體大，故當兩個雜交親本的性狀總體可滿足育種要求時，多採用單交方式。此外，回交是以雜種後代（多用F1）與親本之一再交配的雜交方式，可寫成（A×B）×A（見回交育種）。

雜種後代處理

通過合理選配親本進行雜交，只是有意識地創造了變異材料，必須將這些材料進一步加以培育選擇，才能從中選育出符合育種目標的新品種。培育選擇的方法主要有系譜法和混合法。

系譜法

自雜種分離世代開始連續進行個體選擇，並予以編號記載，直至選獲性狀表現一致且符合要求的單株後裔（系統），按系統混合收穫，進而育成品種。這種方法要求對歷代材料所屬的雜交組合、單株、系統、系統群等均有按親緣關係的編號和性狀記錄，使各代育種材料都有家譜可查，故稱系譜法。這是自花授粉和常異花授粉作物最常用的方法。始於瑞典，後經多次改進，現已普遍用於各國。中國在稻、麥、小穀類作物育種中採用的系譜法程式大體為：種植雜交組合的F2每組契約數千株，從中按育種要求選擇單株，分別脫粒、考種，下年各種植成F3系統（株系、家系）。在F3優良系統內選擇表現優良的植株5～10株，經室內考察，最後當選3～6株，其當選株數以大體上能顯示該系統特點為度，下年分別種植成F4系統。來自同一F2植株的系統為一個系統群，系統群內的系統間互為姐妹系。先在優良系統群中選擇優良系統，再從中選擇優良單株。F4當選的單株分別脫粒考種，種植F5系統。F5及其後繼世代的作法同F4。如此選擇至F5或F6。當一些系統表現一致且符合育種要求時，將中選系統分別混合收穫，逐級進行產量試驗。典型的系譜法要求種子點播，以利選擇單株。

系譜法的優點是雜交後代各世代間株、系、群的關係十分清楚，不良後裔在早代即被淘汰，育種工作者可集中注意力於優良群、系的觀察和選擇，及早掌握一批有希望的材料，因而長期以來得到廣泛套用。但由於這種方法在F2即開始選擇，許多有關產量的性狀尚於處分離狀態，遺傳力低，不可避免地會損失一部分優良基因，影響選擇效果。近年來採用其他方法者日見增多。

混合法

典型的混合法是：從雜種分離世代F2開始各代都按組合取樣混合種植，不予選擇，直至一定世代才進行一次個體選擇，進而選拔優良系統以育成品種。個體選擇的具體世代因性狀而異。由於所針對的性狀主要是數量性狀，故常在雜種群體中該性狀純合率約達80%，即 F5～F6時進行個體選擇。此法的優點是：因雜種後裔並非分單株各別種植，不分系統，不分族群，無需詳細記載，方法簡單，節省人工和土地；由於雜種早代不進行選擇，可保留許多有利基因以增加重組機會，也避免了早代選擇的不可靠性；可同時處理較多的雜交組合，增加了成功機會；雜種群體在混合種植條件下可經受自然選擇的壓力，淘汰其中的劣者，增強了群體適應性。但這種方法有時也會因自然選擇和基因型間競爭，使不良個體明顯增多，而某些期望類型的個體比率則因競爭力差而減少,全部育種年限要比系譜法多1～2年。

其他變通方法

在典型的系譜法和混合法之間又有各種變通方法，主要有：

改良系譜法

將F3植株分別收穫，稀植成F3系統，在系統內選株，於F4種成系統；同時將選株後F3系統內的剩餘植株混收，在F4進行產量試驗，用以比較系統間的優劣。又在產量高的相應稀植系統內選株，仍以剩餘植株混收，供F5進行產量試驗。如此類推，直到評定出優良系統。此時相應的優良株系也趨於純合，可以參加正式測產試驗。這種方法雖可避免高產材料的丟失，但作法甚繁，工作量很大。

混合－系譜法

將雜種材料混合種植，直到某一世代自然條件適於選擇時，再根據適於選擇的性狀進行單株選擇，然後按系譜法處理。

改良混合法

在稀植的F2群體中選株種成F3系統；系統內再選株，分別繁殖成F4系統，F5進行初級產量試驗。收穫時保存小區邊行，根據產量試驗選優汰劣，將高產小區邊行植株分別脫粒，於F6種成株行或穗行，選拔優良系統，F7進行產量比較試驗，仍按F5辦法處理。如此連續進行直至選到不分離的優良系統，然後將表型相近的各品系混合為一個基該品種。此法可以保證新品種由高產純合的株系組成，但過於繁複。

衍生系統法

F2或F3一個單株繁殖成的後代群體，稱為F2或F3的衍生系統（亞群體）。此法是在F2或F3群體內進行一次單株選擇，以後各代均按衍生系統混合播種，並進行產量測定，淘汰產量低的衍生系統，直至F6～F10才在優良衍生系統內選擇單株，進而選擇優系育成品種。此法可在早代選擇遺傳力高的性狀並及早明確表現優良的衍生系統，有系譜法之長，又有混合法之便和保留優良基因之利（圖3）。冬小麥品種北京10號就用類似方法育成。它與改良系譜法的區別在於測產世代不進行相應系統內的單株選擇。

一粒傳法，簡稱SSD法

從雜種分離世代開始，每代每株收1粒種子混合種植，至F5或F6再行選擇優系育成品種。各世代的群體始終保持同一規模，F2的每一植株均有後裔傳至各世代。具體作法各有變通，如可從F2的每一植株上挑選，或隨機抽取的單株上各取1粒種子，混合種植成F3群體。F3每株仍取1粒種子混合種植成F4,F4植株全部分別單收，於F5種成系統，選擇優良系統育成品種。一粒傳法在有溫室或加代條件時採用，有利於加速世代進程，否則意義不大。又此法在晚期世代系統間可保持較大的遺傳異質性，但早期缺少家系間和家系內的選擇，而且群體偏小，總的遺傳異質性也不大，故多套用於綜合性狀較好而且分離不大的雜交組合。

後代選擇鑑定

不同性狀的遺傳力高低不同。一般抽穗期、開花期、株高等性狀遺傳力較高；千粒重、穗粒數等為中等，而每株穗數、單穗粒重、單株產量等則遺傳力很低。在雜種早期世代往往只針對遺傳力高的性狀進行選擇，而對於遺傳力中等或較低的性狀則留待較晚世代進行。選擇的可靠性與選擇時所根據的對象有很大關係，以個體選擇最低，系統選擇略高，F3或F4衍生系統以及系統群選擇為最高。因此，隨雜種世代的進展，選擇的注意力也從單株進而擴大到系統以至系統群和衍生系統的評定。

試驗條件的一致性對於提高選擇效果十分重要。為此，須要在適當部位設定對照區，並採取科學和客觀的方法進行鑑定。根據性狀本身的表現所作的鑑定稱直接鑑定；藉助另一與之密切相關的性狀所作的鑑定稱間接鑑定。在天然條件下進行的鑑定稱自然鑑定或田間鑑定；人為創造誘發條件或藉助異地條件促使某性狀得以明顯表現而進行的鑑定稱誘發鑑定或異地鑑定。雜種早代材料多，一般採取感官鑑定等比較簡易有效的方法，以大量淘汰不良材料。到晚期世代，當育種材料減少且達到一定質量水平時，再採取較精確方法作全面鑑定。

雜交育種程式

在中國，一般包括以下環節：①原始材料觀察。種植國內外種質資源，進行初步觀察研究，以便選取可供利用的雜交親本。②親本圃。種植雜交親本，為便利操作，可採用寬行距點播，按性狀歸類種植，花期不同的材料要分期播種，以利雜交。③選種圃。種植各世代雜種材料，按預定的雜種後代處理方法進行選擇。如採用系譜法則要點播，以利選株。④產量比較試驗。種植優良品系，比較其性狀優劣、產量高低、品質好壞。需有一定的試驗設計，按規格種植，經2～3年試驗，最後選出產量高、品質優、綜合性狀好的少數純合品種，提交區域試驗。在此階段種植初步參加鑑定試驗的品系的地段稱鑑定圃。這時的材料數目多，種子少，種植的小區面積小，所得數據僅是初步結果，一般進行1～2年。經鑑定圃選出的優良品系進入品種預備試驗或品種比較試驗，供試品種數較少，小區面積增大，重複3～4次，一般進行2～3年。參加品種比較或預備試驗的材料，可以擇優同時進行多點試驗及生產試驗，並注意作好種子繁殖工作。

育成品種與舊品種的區別以及它的穩定性和表型的一致性，簡稱DSU。育種程式的安排還因不同國家對品種DSU 要求的標準而異。如美國有些育種單位對品種內一致性要求不嚴格，一般在F4～F5系統就可不再選擇而進入品種比較試驗。但英國及西北歐國家則對品種的一致性要求很高，其選擇年限就長些。

由於雜交育種一般需7～9年時間才可育成優良品種，現代育種都採取加速世代的做法，如利用溫室、異地、異季等條件一年種植2～3代，結合多點試驗、稀播繁殖等措施，儘可能縮短育種年限。