二齒豬籠草:植物學史,形態特徵,分布範圍,生長環境,食肉植物,共生關係,自然雜交種

二齒豬籠草（學名：Nepenthes bicalcarata），又稱二距豬籠草，是婆羅洲西北部特有的熱帶食蟲植物。其種加詞來源於拉丁文，“bi”意為“二”，“calcaratus”意為“尖狀物”，指其兩個尖齒狀結構。二齒豬籠草為蟻棲植物，與弓背蟻之間存在著互利互惠的關係。因此，其缺少許多豬籠草食蟲性特徵，包括其不具備粘彈性和高酸度的消化液，捕蟲籠內表面不具備蠟質區，甚至可能缺乏功能性的消化酶。

二齒豬籠草為婆羅洲西北部特有的熱帶食蟲植物。其學名意思是“有尖牙的瓶狀體植物”。二齒豬籠草的植株是豬籠草屬中體型最大的，能攀爬到20米的林冠。

基本介紹

中文學名：二齒豬籠草
別稱：二距豬籠草
二名法：Nepenthes bicalcarata
界：植物界
門：被子植物門
綱：雙子葉植物綱
目：石竹目
亞目：豬籠草科
科：豬籠草科
亞科：豬籠草科
屬：食蟲植物
種：二齒豬籠草
分布區域：婆羅洲西北部

植物學史,形態特徵,分布範圍,生長環境,食肉植物,共生關係,自然雜交種,栽培與育種,

植物學史

1873年，約瑟夫·道爾頓·胡克（Joseph Dalton Hooker），根據勞氏（Hugh Low）及奧多阿多·貝卡利（Odoardo Beccari）在婆羅洲收集的標本，發表及描述了二齒豬籠草。這個名為“Low s.n. ”的模式標本現正保存在英國皇家植物園（Royal Botanic Gardens, Kew）中。斯潘塞·李·馬錢特·摩爾（Spencer Le Marchant Moore）於幾年後，根據約翰·埃利亞斯·特朱斯曼（Johannes Elias Teijsmann）在婆羅洲西部的新當（Sintang）近郊卡普阿斯河畔（Kapuas River）收集的標本“Teijsmann 10962 ”，描述為“Nepenthes dyak”。這些模式標本也一樣被保存在英國皇家植物園中，而且副本存放在位於萊頓（Leiden）的荷蘭國家植物標本館（National Herbarium of the Netherlands）。雖然“N. dyak”曾多次在文獻中被提及，現在認為“N. dyak”與二齒豬籠草是同一品種。

1879年，為維琪苗圃（Veitch Nursery）收集了許多植物的英國探險家弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）將二齒豬籠草引進歐洲。1881年，這些植物被以更大的規模栽培種植。這段期間，人們對豬籠草的興趣達到有史以來的最高峰。《園丁紀事（The Gardeners' Chronicle）》在1881年的記錄中提到了維琪苗圃中的二齒豬籠草。

“這就是二齒豬籠草，一種擁有健壯葉片和老鼠夾般籠子而區別於其他品種的豬籠草。”

在引進二齒豬籠草至歐洲後，二齒豬籠草仍然非常的稀有。在1889年的維琪目錄（Veitch's catalogue）中，二齒豬籠草的價格為每株3.3英磅，而同期有名的諾斯豬籠草（N. northiana）和馬來王豬籠草（N. rajah）只售2.2英磅。

形態特徵

二齒豬籠草是在豬籠草屬中體型最大的，它可以攀爬至20m高的林冠。二齒豬籠草具有比其他任何豬籠草都粗壯的圓柱狀莖，直徑可達3.5cm，節間距可達40cm。二齒豬籠草的葉子為革質的帶柄葉。葉片呈倒卵形或披針形，而且非常巨大，最大可長達80cm，寬至12cm。它的葉微微向下彎折，葉柄處形成兩個很短的脊。葉片上有少量的縱向葉脈和有許多羽狀葉脈。籠蔓長達60cm，寬8mm。它的籠蔓是中空的，靠近捕蟲籠的位置膨大為一個中空的氣室，可為某種與之共生的螞蟻提供住所。

雖然二齒豬籠草本身非常巨大，但它的捕蟲籠卻比馬來王豬籠草（N.rajah）等品種小。不過，它的捕蟲籠的容量仍可以超過1L，最大的高達25cm，寬至16cm。在下位捕蟲籠的前面有一對明顯的翼（≤15 mm寬），在上位籠中退化。二齒豬籠草的唇是典型的向內彎曲平展類唇（≤20 mm），這個品種最有名的就是長在蓋子和唇頸間的兩個齒狀尖刺，長約3厘米。蓋子呈腎臟形至心形。籠蓋基部的後方有一根不分叉的籠蔓尾，長度小於15mm。

二齒豬籠草的花是圓錐花序。花梗約40cm長，而且花軸可長達1m。雌性花序通常較短。在花莖上的分枝長達4厘米，最多可有15朵花。花萼呈倒卵形或呈披針形的，可以長達4mm。

分布範圍

二齒豬籠草是婆羅洲的特有種。它一般生長在包括沙撈越（Sarawak）、沙巴（Sabah）、加里曼丹（Kalimantan）和汶萊（Brunei）這些島嶼西部沿岸的泥炭沼澤森林裡。

生長環境

它一般生長在當地甚為普遍的龍腦香科的紅柳桉蔭下。二齒豬籠草亦會在荒原森林，甚至在沙撈越及東加里曼丹的石楠林中生長。它們經常與蘋果豬籠草（N.ampullaria）在同一區域生長。

二齒豬籠草常生長於陽光充裕且空氣濕度極高的原始泥炭沼澤森林中。二齒豬籠草的根系很淺，只分布在最上層的泥炭和落葉層中，大約只有25cm深。在這層之下的土壤含有高濃度的單寧和生物鹼，對於二齒豬籠草來說是有毒性的。

雖然1894年，H· 哈利爾（H. Hallier）曾在海拔700~950m之間的地區發現過二齒豬籠草。但二齒豬籠草一般生長在海拔300m以下的地區。

依據2000年的評估結果，二齒豬籠草在《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中被列為易危物種（Vulnerable）。1997年，查爾斯·克拉克非（Charles Clarke）依據世界自然保護聯盟的標準（IUCN criteria）非正式的將它列為近危（Near Threatened）物種。世界保育監測中心（the World Conservation Monitoring Centre）監測著二齒豬籠草的保護狀況。

食肉植物

二齒豬籠草帶有兩個尖牙的捕蟲籠在豬籠草屬中是獨一無二的。並且二齒豬籠草擁有豬籠草屬中最大的蜜腺。這兩個尖牙狀結構的用途在植物學界已爭論了許久。弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）認為其功能是嚇阻棲息在樹上的哺乳動物，如眼鏡猴（tarsiers）、懶猴（lorises）和阻止猴子偷取捕蟲籠中的東西。克利·夫多德（Cliff Dodd）在一篇1982年發表的文章中指出，他並不認同這兩個尖齒具有捕捉獵物的功能。查爾斯·克拉克（Charles Clarke）注意到眼鏡猴和猴子會從側邊撕開捕蟲籠取食，而不是直接將手伸入籠口中。然而，他發現哺乳動物攻擊二齒豬籠草的捕蟲囊的頻率低於攻擊其他品種，如萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）。克拉克的研究表明，這兩個尖齒可能是用來引誘昆蟲爬到籠口的正上方，昆蟲一不小心就會墜入籠子中，之後被消化液淹死。

蘇門達臘島特有的小舌豬籠草（N. lingulata）也具有類似功能的結構，在它的籠口處有一個絲狀的突出物。不過這個突出物是屬於籠蓋的一個結構，而不屬於唇頸上的齒。

與蘋果豬籠草（N.ampullaria）和葫蘆豬籠草（N. ventricosa）一樣，二齒豬籠草捕蟲籠中的蜜腺延伸到唇上，唇上面只有少量或根本沒有蠟質區。蠟質區的作用是讓獵物滑入籠子中。2004年的研究發現二齒豬籠草的唇在捕捉獵物上扮演著十分重要的角色。當空氣乾燥時，唇對捕捉昆蟲是沒有幫助的，但空氣潮濕時，捕捉率可以提高3倍以上。

二齒豬籠草捕蟲籠的光譜反射特性的研究發現，它的唇和捕蟲籠在紫外光照射下沒有強烈的對比，但是在450納米波長的紫光照射下有-0.17的對比，548納米波長的綠光有0.32，668納米的紅光有-0.16。這表示唇反射紫光和紅光比捕蟲籠少，但卻發射了較多的綠光。強烈的綠光和藍光似乎較能引起昆蟲的注意，其他波長的光則不能。根據這個發現，研究者估計二齒豬籠草的上位籠捕喜花昆蟲的成功率低於同域的萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）。

共生關係

二齒豬籠草會讓一種螞蟻在其空心籠蔓中築巢。這種弓背蟻（Camponotus schmitzi）在1933年被發現，屬於數量極多並且廣泛分布的弓背蟻屬。

這種動物與植物間獨特的相互作用最初是由弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）在1880年發現的。1904年，奧多阿多·貝卡利（Odoardo Beccari）認為這些螞蟻是以在二齒豬籠草上或附近的昆蟲為食物，但螞蟻自己也可能會落入籠子成為二齒豬籠草的食物。1990年，B·霍德伯勒（B. Hölldobler）和E·O·威爾遜（E.O.Wilson）後來又認為二齒豬籠草與螞蟻間存在一種互利共生的關係。但是當時都沒有實驗數據來支持這兩個假說。查爾斯·克拉克1992年至1998年間在汶萊進行一系列的觀察及實驗，得到的結果支持存在互利共生關係的觀點。

這種蟻會下到捕蟲籠中取食二齒豬籠草捕捉到的節肢動物。它們似乎會忽略較小的昆蟲，而只會針對較大的獵物。它們會將食物從捕蟲籠搬運至唇，雖然只有短短的5cm，但最多卻得花上12小時。故此，二齒豬籠草的捕蟲籠內的昆蟲屍體就不會積聚至腐化，而影響螞蟻及豬籠草本身的健康。為了給與二齒豬籠草共生的生物提供一個適宜的環境，二齒豬籠草的消化液的酸性相對於其他豬籠草來說總是保持在一個較低的水平。這可能就解釋了為什麼偶爾會在二齒豬籠草的捕蟲籠中發對於酸性環境是相當敏感的樹蛙的卵。

丹尼斯（Dennis）和馬利斯·梅爾巴赫（Marlis Merbach）的研究發現這種螞蟻還會保護二齒豬籠草免受長足象屬昆蟲（Alcidodes）的啃食。

這種螞蟻主要在二齒豬籠草的籠蔓中築巢，而很少選擇其他植物。似乎更喜歡在上位籠上生活，而較少在下位籠築巢。這可能是因為當地的暴雨會定期令它們在下位籠的巢穴進水而導致巢穴中的卵和幼蟲死亡。一方面，它們是完全依賴二齒豬籠草提供住所和提供食物。另一方面就算沒有這種蟻，二齒豬籠草也能生存及繁殖。這是一種所謂非必要的互利共生。但因此二齒豬籠草在沒有這種螞蟻共生的情況下很少高於2m。

一種學名為“Naiadacarus nepenthicola”的蟎似乎只能在二齒豬籠草的捕蟲籠中生存。估計它們是吃在捕蟲籠中腐化的樹葉及昆蟲。此外若蟎會以借共生的螞蟻（C. schmitzi）的活動而被帶到另一個捕蟲籠中。

自然雜交種

雜交種類

下列是已發現的二齒豬籠草的天然雜交種：

中文名	學名
蘋果豬籠草與二齒豬籠草雜交種	N. ampullaria × N. bicalcarata
蘋果豬籠草、小豬籠草及二齒豬籠草的複合雜交種	（N. ampullaria × N. gracilis）× N. bicalcarata
賾壇豬籠草及小豬籠草雜交種	N. bicalcarata × N. gracilis
賾壇豬籠草及飛碟唇豬籠草雜交種	N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostoma
賾壇豬籠草及萊佛士豬籠草雜交種	N. bicalcarata ×N. rafflesiana
賾壇豬籠草、萊佛士豬籠草及飛碟唇豬籠草複合雜交種	（N. bicalcarata × N. rafflesiana）× N. mirabilis var.echinostoma

以上的所有變異種都不與螞蟻（C. schmitzi）共生。

二齒豬籠草與蘋果豬籠草的雜交種

N. ampullaria × N. bicalcarata

由於蘋果豬籠草（N. ampullaria）與二齒豬籠草生活在同一區域，故出現自然雜交種也不足為奇。在汶萊經常有出現這種自然的雜交種，它們通常生長在泥炭沼澤森林及石楠林中。它最初是由堀田充（Mitsuru Hotta）於1966年發現的。

它的捕蟲籠具有二齒豬籠草帶尖齒的特點，但較為細小。籠口呈圓形，蓋子則呈心形或卵形。它有點像虎克豬籠草（N. × hookeriana），但與虎克豬籠草不同的是，它在蓋下有刺，而上位籠更似球狀及蓋較細小。

二齒豬籠草與蘋果豬籠草雜交種通常更接近蘋果豬籠草（N. ampullaria）的特點，它們往往很小。

二齒豬籠草與蘋果及小豬籠草的複合雜交種

（N. ampullaria × N. gracilis）× N. bicalcarata　

這個罕見的複合雜交種是在汶萊的低地森林中發現的。它的尖齒較短，且籠上有小斑點。外觀很像毛果豬籠草（N. × trichocarpa）與二齒豬籠草的中間型。

二齒豬籠草與小豬籠草的雜交種

N. bicalcarata × N. gracilis

別名：坎特利豬籠草（Nepenthes × cantleyi）

它的捕蟲籠形狀很像二齒豬籠草，而唇較像小豬籠草（N. gracilis）。尖齒大幅度的縮小而變成了微小的隆起。它繼承了小豬籠草莖沿地面生長的習性。它生長在開闊的砂地。消化液和小豬籠草（N. gracilis）一樣帶有酸性，曾發現其pH值低至1.82。

二齒豬籠草與飛碟唇豬籠草的雜交種

N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostoma

這是只有在汶萊有飛碟唇豬籠草（N. mirabilis var. echinostoma）生長的地方發現的稀有的自然雜交種。它很像二齒豬籠草，儘管尖齒較細小且唇變得寬大了。與二齒豬籠草不同，它生長在開闊的砂質土壤上。

二齒豬籠草與萊佛士豬籠草的雜交種

N. bicalcarata × N. rafflesiana

這個是在二齒豬籠草與萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）都有生長的地方發現的相當罕見的自然雜交種。它的外觀很像其兩個親本種的中間型。

二齒豬籠草與萊佛士及飛碟唇豬籠草變種的複合雜交種

（N. bicalcarata × N. rafflesiana） × N. mirabilis var. echinostoma

查爾斯·克拉克（Charles Clarke）在二齒豬籠草、萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）及飛碟唇豬籠草（N. mirabilis var. echinostoma）都有生長的地方發現了它。這可能是一個複合雜交種，但卻未有基因測試來確定。

栽培與育種

二齒豬籠草更溫暖環境和更潮濕的空氣。用較大的花盆種植會讓它更快的生長，因為根部生長受阻會阻礙整株的生長。在適當的條件下，二齒豬籠草將會迅速的長成巨大的成株。

除了自然生長在泥炭沼澤森林中，二齒豬籠草也成功的栽培於無土栽培基質（Seramis clay perls, lava gravel, and Lecaton expanded clay perls）中。

二齒豬籠草已成功與剛毛豬籠草（N. hirsuta）雜交獲得人工雜交種，並為了紀念比利時根特（Ghent）的植物園長卡雷爾·奧滕（Karel Otten）而命名為Nepenthes 'Hortulanus Otten'。

二齒豬籠草與戴瑞安娜豬籠草（N. × dyeriana）的人工雜交種獲得於1988年，命名為Nepenthes 'Nina Dodd'，以紀念其培育者克利夫·多德（Cliff Dodd）。

與二齒豬籠草相關的另外兩種人工雜交種也被命名了，分別是Nepenthes 'Bella' =（N. ampullaria × N. bicalcarata）× N. truncata及Nepenthes 'Rapa' =N. ampullaria × N. bicalcarata。但是這兩個雜交種的名字並不是正式的。

二齒豬籠草