器官發生

器官發生（organogenesis）亦稱器官形成，一般指脊椎動物個體發育中，由器官原基進而演變為器官的過程。各種器官形成的時間有早有晚，通過器官發生階段，各種器官經過形態發生和組織分化， 逐漸獲得了特定的形態並執行一定的生理功能。

基本介紹

• 中文名：器官發生
• 外文名：organogenesis
• 亦稱：器官形成
• 性質：器官原基進而演變為器官的過程

定義

通過形態發生運動，各個胚層的細胞建立了一定的空間關係器官發生，奠定了胚胎的基本格局。脊椎動物各綱胚胎的基本格局大致相同，即以中胚層的脊索為中軸，背方為來自外胚層的神經管，腹方為來自內胚層的原始腸管，兩側為預定體節和側部中胚層，來自外胚層的表皮覆蓋著整個胚胎。在以後的發育中,這3個胚層的細胞形成各種器官原基，通過組織分化發育為成體器官。下面以雞的四肢為例說明器官發生的一般情況。

器官發生

過程

四肢的原基分別稱為翼芽和腿芽。以翼芽為例，這是在胚體前方兩側同時形成的一對隆起。每一隆起結構十分簡單，是由一層薄的表皮覆蓋著一團未分化的、來自中胚層的間葉細胞。表皮在芽的頂端形成一墊簽射條加厚的帶，稱為頂端表皮嵴(圖1),其下面的間葉細胞保持未分化狀態，稱為發展區，由此逐步自近側到遠側產生肢體的各個部分。近側的間葉細胞分區集結，形成前肢各骨骼成分的前身。3天后用染軟骨的染料已經可以染出整個骨骼的模糊輪廓,到第6天骨骼便已十分分明了。前肢中的肌肉是遷移到肢芽中的體節細胞形成的。 到第9天半時,翼的形態已接近成體(圖2)。雖然翼和腿均由肌肉、軟骨、硬骨和疏鬆結締組織等少數幾種類型的細胞構成，但這些細胞在空間上的排列不同，造成翼和腿各自特有的格局。

器官發生

因素

空間位置的控制 　空間位置不同的同一類型組織是不等價的。孵育 3天雞胚的翼芽和腿芽形態上是相同的，但因其位置不同而有不同的內在性質。如果在此時將腿芽基部切下一塊原來預定形成大腿的組織，並將其嫁接到翼芽的頂端，結果，移植塊在那裡既不形成翼的一部分，也不形成一塊異位的大腿組織，而形成一個足趾。這說明由於翼芽和腿芽在胚胎上前後位置不同，其基本格局已由位置信息所決定，即前面的發育為翼而後面的發育為腿。但是被嫁接到新位置上的移植塊又接到新的位置信息，因其被嫁接在翼芽的末端便形成末端的趾而不形成大腿。不同位置的同一類型的細胞即便在體外培養也能顯示出某些差別。例如雞腿的脛、腓骨大小相差十分懸殊，但在器官發生初期兩者骨原基的大小相同，分別分迎記局滲離這兩骨原基上的軟骨細胞並在體外培養，可以發現其生長速率不同，脛骨原基的軟骨細胞比腓骨原基的生長得快。

器官發生

器官發生在三維空間內進行,涉及3個軸，即頭尾方向的前後軸、由中軸向左或右的近側遠側軸和背腹向的背腹軸。二十一世紀科學人員對前後軸和近側遠側軸上的空間位置信息了解得比較多。在這兩個軸上，肢體發育的位置信息都與肢芽後緣的項永和一群間葉細胞有關，這一區域稱為極化區。移植實驗發現，正在發育的肢體芽細胞在前後軸上是按其離極化區的距離而獲得位置信息的。極化區近側組織發育成第4指，遠側的發育成第1指。如果將一個翼芽的極化區移植到另一翼芽的前方，這個前後各具一個極化區的翼芽，將來會發育為一個寬的翼，具有互成鏡影的重複骨匙希和骼。而且移植塊距原極化區的距離和翼骨發育的重複程度有關（圖3）。特別是如果移植塊接近中部時，可發育出部分指骨有三重重複的肢體，這也證明極化區所給出的信息是雙向的。 位置信息看來是一種可以擴散的化學物質。它由極化區產生後在肢體上擴散，造成濃度梯度。就翼的發育而論,濃度最高處發育出第4指，最低處發育出第2指,中等濃度處發育出第3指。 實驗證明額外指的發育與移植塊的大小有關：含有30個細胞的移植塊會產生一個額外的第2指;80個細胞時產生第3指而含130個細胞時則產生第4指。這就證明位置信息確與某種物質的濃度梯度有關。有人用浸透維生素 A酸的惰性載體來代替移植塊也鑽奔取得了相似的結果。但有關位置信息化學物質的確切性質和其擴散途徑還有待進一步的研究。

在正常情況下，沿著近側遠側軸的結構是在頂端表皮嵴的影響下逐步產生的，切除嵴，肢體遠側部分便不能發育。這個軸上的位置值是細胞在發展區中所停留的時間。分化早的細胞在發展區中所停留的時間短，發育成近側的結構，分化晚的細胞停留的時間長，發育成遠側的結構。如切去晚期翼芽的頂端，並將一早期翼芽頂端嫁接在其上,結果造成翼近側遠側軸上結構的重複;反之,如果用同樣的方法將一個晚期芽接在早期翼芽上,則造成近側遠側軸上結構的缺失（圖4）。在近側遠側軸上不同水平的細胞所經歷不同的分裂周期數，決定著細胞今後的發育。現已弄清，在發育區中經說夜享歷 7個細胞周期的細胞發育為雞翼的指部。如果將由許多腕骨組成的腕部算作2節,則整個翼正好付淋踏宙是7節,可分別與細胞在發展區所經歷的各個周期數相對應。這樣細胞分裂周期的數量便代表近側遠側軸上的位置值。細胞間的相互作用 　許多器官的發生是通過兩個或幾個不同胚層的細胞群接觸後出現的相互作用來進行的。一群細胞可以誘導另一群細胞的分化(見胚胎誘導作用)，肢體發生中也有同樣的情形：肢芽的上皮最終產生羽毛還是鱗片，取決於其下的中胚層（見細胞分化）。中胚層還能控制毛在體表的排列形式。如果將雞胚表皮移植到小鼠胚胎的口鼻部長鬍須的區域的真皮上，雞胚表皮上所形成的羽芽的毛的排列形式和典型小鼠的相同而與雞的不同。

器官發生

細胞遷移也是器官發生中的一種普遍的現象，也是細胞間相互作用的結果。肢體中的肌肉細胞起源於體節，由此遷移到肢體中。鵪鶉和雞的體節移植實驗證明了這一點。鵪鶉細胞可以其核仁旁伴有一大塊深染的異染色質而與雞細胞相區別。如將鵪鶉的體節組織移植到一隻已具翼芽的雞胚中以代替雞原有的體節組織，可以看到在長成的翼中所有肌肉細胞都有鵪鶉細胞所特有的標誌。在移植時這些肌肉細胞的前身雖然已經決定但尚未分化，它們的遷移途徑是由位於其周圍的那些非體節起源的結締組織細胞所控制的。結締組織細胞使遷移的肌肉細胞定居在翼中的適當位置上，並在那裡與骨骼形成相配合，形成翼的肌肉。細胞遷移的具體機制尚有待於研究。

在正常情況下，沿著近側遠側軸的結構是在頂端表皮嵴的影響下逐步產生的，切除嵴，肢體遠側部分便不能發育。這個軸上的位置值是細胞在發展區中所停留的時間。分化早的細胞在發展區中所停留的時間短，發育成近側的結構，分化晚的細胞停留的時間長，發育成遠側的結構。如切去晚期翼芽的頂端，並將一早期翼芽頂端嫁接在其上,結果造成翼近側遠側軸上結構的重複;反之,如果用同樣的方法將一個晚期芽接在早期翼芽上,則造成近側遠側軸上結構的缺失（圖4）。在近側遠側軸上不同水平的細胞所經歷不同的分裂周期數，決定著細胞今後的發育。現已弄清，在發育區中經歷 7個細胞周期的細胞發育為雞翼的指部。如果將由許多腕骨組成的腕部算作2節,則整個翼正好是7節,可分別與細胞在發展區所經歷的各個周期數相對應。這樣細胞分裂周期的數量便代表近側遠側軸上的位置值。細胞間的相互作用 　許多器官的發生是通過兩個或幾個不同胚層的細胞群接觸後出現的相互作用來進行的。一群細胞可以誘導另一群細胞的分化(見胚胎誘導作用)，肢體發生中也有同樣的情形：肢芽的上皮最終產生羽毛還是鱗片，取決於其下的中胚層（見細胞分化）。中胚層還能控制毛在體表的排列形式。如果將雞胚表皮移植到小鼠胚胎的口鼻部長鬍須的區域的真皮上，雞胚表皮上所形成的羽芽的毛的排列形式和典型小鼠的相同而與雞的不同。

器官發生

細胞遷移也是器官發生中的一種普遍的現象，也是細胞間相互作用的結果。肢體中的肌肉細胞起源於體節，由此遷移到肢體中。鵪鶉和雞的體節移植實驗證明了這一點。鵪鶉細胞可以其核仁旁伴有一大塊深染的異染色質而與雞細胞相區別。如將鵪鶉的體節組織移植到一隻已具翼芽的雞胚中以代替雞原有的體節組織，可以看到在長成的翼中所有肌肉細胞都有鵪鶉細胞所特有的標誌。在移植時這些肌肉細胞的前身雖然已經決定但尚未分化，它們的遷移途徑是由位於其周圍的那些非體節起源的結締組織細胞所控制的。結締組織細胞使遷移的肌肉細胞定居在翼中的適當位置上，並在那裡與骨骼形成相配合，形成翼的肌肉。細胞遷移的具體機制尚有待於研究。