植物學史
Cyperaceae 莎草科,
單子葉植物,
莎草目,約4000種,廣布於全世界,中國有31屬,670種,全國皆產之,其中有些可為織席或制
紙的原料,有些入藥,
荸薺的
塊莖可食或提取澱粉。
中國的主要屬有:Carex,Cyperus,Fimbristylis,Heleocharis,Kobresia,Mariscus,Scirpus,Scleria等等。
物種區別
莎草科常與早熟禾科(Poaceae)植物——
禾草——相混淆,但藉上述特徵可與之鑑別。例如,禾草的莖圓形,中空;葉有鞘,但葉鞘不閉合;花由2枚苞片包圍,小穗又由2枚苞片包圍。
雖然莎草科植物外形似禾草,莎草科又與
早熟禾科同置於莎草目(Cyperales)中,但越來越多的證據表明,與莎草科親緣關係最近的卻是燈心草目(Juncales)的
燈心草科(Juncaceae)。
類別
莎草科中的大屬包括苔草屬(Carex,約2,000種)、
莎草屬(Cyperus,近650種)、
刺子莞屬(Rhynchospora,約250種)以及
飄拂草屬(Fimbristylis)、
荸薺屬(Eleocharis)和
珍珠茅屬(Scleria),後3屬各約200種。其它較大的屬有
球柱草屬(Bulbostylis,約100種)和
赤箭莎屬(Schoenus,約100種)以及
擂鼓艻屬(Mapania,約80種)。
雖然總的說來莎草科的經濟意義不大,其中一些種卻十分著名。如
紙莎草(Cyperus papyrus),古埃及人將其莖剖成薄片,壓平後用作繕寫材料;現紙莎草常栽作觀賞植物。其它栽培屬包括
苔草屬、
荸薺屬、
藨草屬(Scirpus)及
羊鬍子草屬(Eriophorum)。
傘草(Cyperus alternifolius)又稱
風車草,為受歡迎的
盆栽植物,高可達1.2公尺,每個莖頂端均生有一簇排成傘形的葉片。
黃堅果莎草(C. esculentus,即可食莎草)在許多北溫帶地區被視為
禾草樣雜草,其黃色形似堅果的塊莖以及與之近緣的莎草屬種類的塊莖可食,尤其是黃堅果莎草的一個變種——栽培可食莎草(Cyperus esculentus sativus),又稱地杏仁,其塊莖富含澱粉、糖及脂肪。
荸薺(Eleocharis dulcis)的球莖和同屬一些種類的球莖可食。垂頭藨草(Scirpus cernuus)和
水蔥(S. tabernaemontani)兩個種常栽培於
沼澤花園和
水生植物園中。羊鬍子草屬的種類也是沼澤花園中愛種的植物。
特徵與分布
多年生草本,較少為一年生;多數具根狀莖少有兼具塊莖。大多數具有三稜形的稈。葉基生和稈生,一般具閉合的葉鞘和狹長的葉片,或有時僅有鞘而無葉片。
花序多種多樣,有穗狀花序,總狀花序,圓錐花序,頭狀花序或長側枝聚繖花序;小穗單生,簇生或排列成穗狀或頭狀,具2至多數花,或退化至僅具1花;花兩性或單性,雌雄同株,少有雌雄異株,著生於鱗片(穎片)腋間,鱗片復瓦狀螺旋排列或二列,無花被或花被退化成下位鱗片或下位剛毛,有時雌花為先出葉所形成的果囊所包裹;雄蕊3個,少有2-1個,花絲線形,花葯底著;子房一室,具一個胚珠,花柱單一,柱頭2-3個。
果實為小堅果,三稜形,雙凸狀,平凸狀,或球形。
莎草科含皂苷類(saponins)、丹寧(tannins)、
酚酸(phenolicacids)、黃酮(flavonoida)、
生物鹼 (alkaloids)和萜類(terpenoids)等。約90屬4000餘種,廣布全世界。中國約有28屬 800餘種。南北均產。大多生長在潮濕處或沼澤中,也生長在山坡草地或林下。
經濟價值
莎草科是眾多種類成為人類發展中重要的生產資料、 食物資源、 飼用資源、同時也是中國天然草地中, 飼用價值高、數量多的 一 類優良牧草。有些種類的塊莖可供食用,如
荸薺、
油莎草等。有的為優良牧草,如
高山嵩草(見
嵩草屬)、
腳苔草(
Carex pediformis)、
低苔草(見
苔草屬)。還有的如
白穎苔草、
異穗苔草等,可作草坪,美化環境。
分類
以往分類學家均認為莎草科和
禾本科關係密切。1934年J.哈欽森將莎草科與禾本科分開,莎草目僅包括莎草科,以後形態學、細胞學的資料也支持這個觀點。但禾本科的小穗和莎草科的小穗僅在外形上相似。禾本科的花頂生,子房為
側膜胎座,由古老類型所衍生,胚偏生胚乳的一側。莎草科的花側生,胚珠為
基生胎座,源自古老的
特立中央胎座,胚位於胚乳的中央。此外,在
種子植物中,染色體極大部分具一個
著絲點,只有在莎草科和
燈心草科的種類中,其染色體具有分散的著絲點。
莎草科和燈心草科的
花粉粒為單粒花粉樣的四合體,在4個成員之間沒有分開的壁。1個核正常發育,其餘3個通常在花粉的“底部”找到。從
形態發生和細胞學上看,莎草科的花粉粒應稱為四合體;從外壁的形態上看,則應稱為單花粉(或假單花粉)。染色體和花粉形態都表明莎草科與燈心草科關係密切。
本科分為2個亞科。
藨草亞科 小穗通常多花;鱗片螺旋狀或成二列排列;花兩性或單性,無
先出葉所形成的果囊。本亞科分5族:
②
刺子莞族(Rhynchosporeae),中國有 6屬。
④
割雞芒族(Hypolytreae),本族有5屬。
⑤
珍珠茅族(Sclerieae),本族只有2屬。
苔草亞科 花單性,雌花有
先出葉,大多先出葉在邊緣合生而成果囊,很少完全離生。本亞科有1族2屬。
全世界約80餘屬4000餘種,中國有28屬500餘種,廣布於全國,多生長於潮濕處或沼澤中,苔草族多產於東北、西北及華北或西南部高山地區,南方種類較少,藨草族和莎草族廣布於全國各省,刺子莞族和珍珠茅族多產於華中、華東以及南部各省,割雞芒族則只產於熱帶亞熱帶地區。
藨草亞科:花兩性或單性,而無先出葉所形成的果囊。花兩性。鱗片螺旋狀排列;下位剛毛存在或因減退趨向缺如。
刺子莞族:小穗只有很少幾朵花(多半減至1-2朵花);兩性花在小穗頂部或中部。
莎草族:鱗片不為螺旋狀而為兩行排列;下位剛毛缺如。花單性,極少兩性。
割雞芒族:穗狀花序單生或2至多數組成各種各樣花序。小堅果下面無盤。
珍珠茅族:小穗少數至多數組成圓雄花序,少數為間斷的穗狀或小簇狀。小堅果下面具盤。
薹草亞科:花單性,雌花有先出葉,絕大多數先出葉在邊緣合生而成果囊,很少完全離生。