黔龍是一種發現於我國貴州省的中小型蜥腳形類恐龍，屬於該類群中早期分化的成員。成年黔龍體長5-6米，體重一噸左右。黔龍的化石保存了三件成年個體的骨骼標本和五窩保存有胚胎的恐龍蛋化石，代表了世界上最早的成體恐龍與蛋窩，胚胎關聯保存的化石記錄。
黔龍的恐龍蛋蛋殼的鈣質層厚度明顯厚於軟殼蛋，但也明顯薄於硬殼蛋，且破碎後的質地與革質蛋非常接近。黔龍的發現對於理解恐龍生殖特徵宏演化的模式具有重要意義，且表明最早的恐龍蛋很可能是革質蛋。相關研究成果發表於《國家科學評論》（National Science Review）。
基本介紹
- 中文名：黔龍
- 拉丁學名：Qianlong
- 界：動物界
- 綱：蜥形綱
- 目：蜥臀目
- 屬：黔龍屬
- 種：守護黔龍（Qianlong shouhu）
- 亞目：蜥腳亞目
- 產地：中國，貴州省，安順，平壩區
- 時代：早侏羅世，辛涅繆爾期，距今約19950萬年至19290萬年
- 地層：自流井組
- 命名人：韓鳳祿，余逸倫，張蜀康，徐星等人
命名由來,基本信息和形態學,系統發育位置,個體發育變化與築巢行為,蛋殼結構,“第一枚”恐龍蛋的樣貌,
命名由來
屬名“Qianlong”是“黔龍”的漢語拼音，黔是貴州的舊稱，表明這種恐龍在貴州發現。種名“shouhu”為“守護”的漢語拼音，意指黔龍成體與蛋窩關聯保存的現象，暗示了這種基幹蜥腳形類恐龍可能有照顧後代的行為。
基本信息和形態學
黔龍的標本包括3件成年個體的骨骼化石和5窩保存有胚胎的恐龍蛋。
正型標本：GZPM VN001，是一件部分保存且基本關聯的成體骨骼，保存了頭骨部分頭後骨骼。
歸入標本：GZPM VN002和GZPM VN003為兩件部分半關聯保存的標本。
歸入標本：GZPM VN004-008，五窩保存了胚胎的恐龍蛋化石。
黔龍具有以下特徵組合與其它蜥腳形類相區分：前頜骨鼻骨突的基部有一個很淺的凹陷。牙齒較直，沒有鋸齒，且牙齒的內外側不對稱。下頜關節所處的水平面低於齒骨背緣所處的平面。反關節突短。下頜外窗很小。上頜骨和齒骨的外側面排列有發育良好的滋養孔。第一掌骨的內外側向寬度大於它的近遠端長度。第五跖骨的近端有明顯的擴展，且寬度大約為遠端寬度的四倍。第五跖骨的近端外側面有一個小的突起。
黔龍與很多其它基幹蜥腳形類具有諸多相似之處，如吻部相對較長；外鼻孔較大且位於吻端前部，腹部的位置；齒骨的前半部分向前腹緣彎曲。黔龍同時也具有一些相對進步的特徵，如鼻骨的位置相對靠後，這一特徵也見於祿豐龍和鼠龍；下頜外窗非常小，也見於彝州龍和里奧哈龍；冠狀突較高且下頜關節所處的位置較低，也見於祿豐龍，金山龍和彝州龍；相對較短的隅骨和上隅骨，也見於彝州龍；相對於下頜外窗，隅骨的位置較為靠後，也見於祿豐龍；齒冠的內外側不對稱，且牙齒的前後緣沒有鋸齒，也見於雲南龍和彩雲龍；牙齒的唇側面有縱向延申的脊，也見於楚雄龍；薦椎由三枚椎體癒合而來；較長且向外側面拱出的肩胛骨；肱骨相對較短，三角肌脊非常發育；第一跖骨短且結實；腸骨相對小，且具有短的前髖臼突和長的恥骨結節；恥骨長且具有大的閉孔；坐骨骨桿長，截面略呈三角形；股骨粗壯，長度大於脛骨，呈“S”型。較為進步的特徵包括：前部背椎的神經棘背緣橫向擴展，也見於彝州龍；最前端的尾椎比較短；手部較短，也見於彝州龍和金山龍；手指粗壯，也見於祿豐龍，彝州龍和鼠龍；較長的恥骨板；第一趾的爪長度大於其它非末端指節，也見於金山龍；第五跖骨短，近端膨大。
系統發育位置
個體發育變化與築巢行為
黔龍的幼體與成體存在一系列形態差異，如幼體齒骨所占下頜比例相對小，牙齒更少，以及更為垂直走向的前頜骨前緣。相比於成年黔龍，黔龍胚胎具有相對長的前肢和更大的肩帶骨骼。這一現象表明成年黔龍可以兩足直立行走，但剛出殼的個體需要四足行走。黔龍的築巢地可能位於泛濫平原，且可能與鼠龍和大椎龍這些基幹蜥腳形類一樣，具有多個母體在同一片地區築巢的行為。
蛋殼結構
研究人員結合組織學切片，背向散射電子衍射，掃描電鏡，能量色散X射線譜等技術對黔龍的蛋殼進行分析。研究結果顯示黔龍的蛋與多數白堊紀時期的恐龍蛋化石相似，發育有較完整的殼單元，包括柱狀層和扇狀錐體層。蛋殼的鈣質層厚於多數軟殼蛋，但是也明顯薄於硬殼蛋。破碎實驗分析表明，黔龍蛋殼破碎後雖然也有碎片，但卻不同於硬殼蛋的大塊碎片，而是更為接近革質蛋的破碎模式。綜合以上分析結果，黔龍蛋屬於革質蛋。
黔龍蛋和其他動物蛋對照
“第一枚”恐龍蛋的樣貌
2020年發表在《自然》雜誌上的一篇文章提出最早的恐龍蛋是軟殼蛋，但由於文章本身的研究方法存在問題，如使用未定年的系統發育樹進行基於機率論模型的祖先狀態恢復（連續時間的馬爾可夫鏈需要時間信息估算機率轉移矩陣），質疑聲接踵而至。其中一篇發表在《解剖學記錄》上的論文提出在進行恐龍蛋特徵宏演化分析時需要進一步考慮參數估計的不確定性，蛋殼軟硬的不同定義和樹枝長不確定性帶來的影響。
為探討非鳥恐龍向鳥類演化過程中生殖特徵的宏演化模式，並避免由於採樣偏差造成的特徵演化極性誤判，研究團隊收集了210種爬行動物的生殖特徵數據，其廣度涵蓋了主要的單系類群和化石物種。研究中使用生滅模型對系統發育樹進行定年，並隨機抽取20棵後驗樹以考慮後續分析中由於枝長不確定性帶來的影響。在進行離散特徵的祖先狀態恢復時，使用分層貝葉斯模型全面考慮參數估算的不確定性，使用隱形馬爾可夫鏈來考慮特徵演化速率的異質性。在進行連續特徵的恢復時，使用枝長校準乘數來考慮特徵演化對於布朗運動模型的偏離。
分析結果顯示相對蛋大小在節點雙孔類和節點蜥臀類之間不斷減小，但在節點獸腳類和鳥類之間不斷增大，且最明顯的增大發生於獸腳類演化早期。相對蛋殼厚度在主龍類的早期演化階段也存在變小的趨勢，但是在獸腳類演化早期存在明顯的加厚。蜥腳型類在後期也演化出了較厚的蛋殼。蛋的延長指數在雙孔類延伸至鳥類的路徑上整體保持穩定，但在一些非鳥獸腳類中急劇增大，如竊蛋龍類。冠群鳥的蛋延長指數有所減小，恢復到了與節點雙孔類相似的數值。蛋殼狀態的祖先狀態恢復顯示，最早的恐龍蛋很有可能是革質蛋，且鳥跖類主龍，主龍類和龜鱉類的蛋殼祖先狀態可能均為革質蛋，而翼龍蛋殼的祖先狀態為軟殼蛋。綜上所述，最早的恐龍蛋為革質蛋，且相對較小，蛋殼較薄，蛋形態略呈橢圓。冠群鳥類除了擁有相對更大的蛋以外，其多數蛋特徵都繼承了獸腳類或主龍類的祖先狀態
