顴突抹香鯨Zygophyseter varolai 是於南義大利晚中新世地層(800萬年前至1000萬年前)被發現， 發現者是Angelo Varo , 原來的學名是Scaldicetus degiorgii , 但現已被劃歸新的屬。
基本介紹
Z. varolai全長推測可達6.5~7米然而現生的雄性巨型抹香鯨P. macrocephalus全長最大可達18.3米 , 雌性最大可達12.5米。Z. varolai頭骨的顱基長(condylobasal,即從前頜骨到枕髁)可達1.5米 , 占全長的比例約21–23% , 雄性巨型抹香鯨P. macrocephalus頭骨的顱基長則占全長的1/3~1/4。
Z. varolai上下顎每列分別長有13顆及14顆牙齒 , 巨型抹香鯨 P. macrocephalus 上頜基本欠缺牙齒 , 齒齦只突出殘留的退化小齒 。顎骨牙齒數目維持於17~29對 。
Z. varolai齒冠帶有細圓齒狀的琺瑯質反之P. macrocephalus 是欠缺琺瑯質的。
Z. varolai顎後的牙齒是朝內且較扁平的 ; 巨型抹香鯨牙齒橫截面是呈圓狀 。相對而言, Z. varolai牙齒是較巨型抹香鯨來得大 , Z. varolai的牙齒最大直徑是顱基長的3.7%,反之巨型抹香鯨的只有1%。
Z. varolai頭骨有些奇特的特徵 , 有完整且結實的顴骨弧跟顴骨突起的鱗狀骨結合 , 縫合處表面傾斜且延長。Z. varolai 頭骨上存有較延長的骨盆(supracranial basin )及顳顬小窩 , 顴骨突起使鱗狀骨向外。Z. varolai 頭骨上的骨盆並沒向吻突方向延伸 , 意味著Z. varolai 頭部呈較大的半球形 , 個頭背部隆起 , 前方有個像鳥喙的短頜骨。Z. varolai 頭部外形跟P. macrocephalu 的不同反之跟北瓶鼻鯨(Hyperoodon ampullatus)的相似。
Z. varolai噴水孔位置跟P. macrocephalus的相似 , 位置相對其他非抹香鯨科的齒鯨類來得前且低 , 這意味著Z. varolai噴水孔位於盛載鯨腦油的頭部隆起部分的前端。
Z. varolai的頭骨骨盆位置是被認為用來盛載鯨腦油 , 這盛載鯨腦油的器官只存在於巨型抹香鯨 , 小抹香鯨及侏儒抹香鯨 , 而這些跟Zygophyseter有較緊密的親屬關係 , 同時這器官功能是用於回聲定位及控制浮力的。
Z. varolai及P. macrocephalus下頜骨相似且輪廓呈Y形 , 下頜聯合部分呈圓柱狀及有較強的延伸。Z. varolai的聯合延伸部分占了下頜骨長度的45%反之P.macrocephalus的比例則占了32–54%。兩者下頜具有較大的孔且下頜較為延長 ,骨節位於下頜腹側。
顎骨骨節(Mandibular condyle )是位於下顎骨腹側 而這些特徵只存在於Physeter, Naganocets , ‘Aulophyseter’ rionegrensis 及 Kogia spp 的下頜骨 , 一些史前抹香鯨如Ferocetotherium下頜是欠缺骨節的 , 骨節的存在跟口部張開程度有關 。
Z. varolai肩胛骨跟P. macrocephalus的不同之處在於其肩胛骨較為寬闊 , 兩者肩胛骨具有較高的延伸且肩峰末梢膨大。兩者的捕食工具不同之處表現出Z. varolai會採用不同方法捕食不同的獵物。
Z. varolai 的寰椎(atlas,第一頸椎)跟P. macrocephalus的一樣 , 沒有跟其他頸椎熔合 , Z. varolai 的寰椎橫向並不奇特結實堅固 ; 相反P. macrocephalus的寰椎則具有背腹性的密集特徵使寰椎形狀從前後方來看都成矩形 。Z. varolai 缺少了第二塊及第七塊頸椎使我們沒法判斷假如熔合的話結果會怎樣 。
Z. varolai 肋骨跟 P. macrocephalus 的相似 , 兩者第一個肋骨都較非常結實及共同呈‘L’形 , 第二至第九個肋骨有雙層分節 。Z. varolai 有12 個肋骨較P. macrocephalus 多一個。另外Z. varolai 腰椎都相對地較P. macrocephalus較為延長。
Z. varolai具有較大且突出鋒利的牙齒能刺穿較大的獵物 , 前方的牙齒呈圓錐形能抓住獵物 , 顎後內外側較扁平的牙齒可用來切斷食物 。 反之 , P. macrocephalus 牙齒只存在於下頜但並不向外突出 , 橫切面呈圓形並不適合用來切割食物 。現在還沒有證據顯示P. macrocephalus牙齒可用來捕捉食物 , 獲得食物主要是採用吸力 。一般而言 , P. macrocephalus牙齒是用於社交及爭奪雌性時的打鬥而矣。Z. varolai頭骨存有較大的顳小窩及頰骨(zygomatic)突出使鱗狀骨延伸意味著Z. varolai有較大的顳孔及咬肌能製做較大的咬力 。 相對而言 , P. macrocephalus 頭骨有較小的顳孔及較短的頰骨(zygomatic) 。Z. varolai 及 P. macrocephalus 顎骨背部都共同具有關節 , P. macrocephalus的顎骨背部則有一個寬闊的大孔被認為跟捕食巨魷有關。Z. varolai 的頰骨的極度延伸及受鱗狀骨(squamosal) 作用使下頜骨能張開較大的角度 , 從而使口部能完全的張開。
基於存有間接證據證明Z. varolai存有鯨腦油而且證明Z. varolai的回聲定位系統跟 P. macrocephalus 相似 。Fristrup 及 Harbison 於2002年指出P. macrocephalus的回聲定位系統跟同源的小型齒鯨類的不同之處在於其製造一些小而頻寬的滴答聲 , 低頻率且不能集中 , 要是物體直徑小於1米 ,這些聲納透過反饋時便沒法確認。
Z. varolai 較現生的抺香鯨能捕食相對自身較大的獵物 , 獵物可能超過1米 。P. macrocephalus 的回聲定位系統有些時候還不是很精確。Z. varolai顱後肌肉顯示Z. varolai會捕食較大且活躍快速的獵物 , Z. varolai有較寬闊且延長的神經中樞脊骨及腰椎橫向作用意味著這能提供較大的面積容納更多的多裂肌(multifidus)及最長肌(longissimus)等肌肉系統 。 Z. varolai 這些作為推動的肌肉都較P. macrocephalus來得大且意味著Z. varolai 能快速遊動。
Z. varolai 及長野抹香鯨Naganocetus shigensis 是中新世時期抹香鯨類大幅發展中的其中一個世系 。 其實早於晚漸新世時期 , 抹香鯨類已開始輻射擴散。中新世時期分別有五個世系 : (1) Diaphorocetus, (2)Zygophyseter ??Naganocetus, (3) Aulophyseter, (4)Kogiidae and (5) Physeteridae.。現存的Physeter macrocephalus, Kogia breviceps 及 K. sima 就是由過去倖存至今的物種。
抹香鯨總科physeteroids 的其他分枝形成在於頭骨長度減少(這特徵在Physeter及Physeterula是不存在的)及牙齒琺瑯質是缺失 。抹香鯨超科(Physeteroidea) 是存有齒冠及分成兩支: 小抹香鯨屬Kogiidae (包括Kogia 及Scaphokogia)及抹香鯨屬Physeteridae。
在所有抹香鯨總科中 , Z. varolai 跟長野抹香鯨Naganocetus shigensis 關係最為接近 , 兩者全長可達 7米。長野抹香鯨Naganocetus 原來的學名是Scaldicetus shigensis , 後劃歸為新屬 Naganocetus 。 頭骨最小長1.5米 , 擁有相對延長的吻突 , 下顎較為寬闊 , 眼窩上有較平的頂部 , 頸背的頂部相對較低且寬闊 , 顴骨突起的鱗狀骨大且結實 , 每上顎列有12對的巨大牙齒 。 Naganocetus 跟 Zygophyseter 全長相近 , 且牙齒同樣巨型 。頭部頂盆前方沒有延長 , 吻突背部大部分都呈凸起 , 上顎骨齒槽較深但上顎牙齒數目沒有減少 , 齒冠帶有琺瑯質 , 顳窩前後延長。跟Zygophyseter不同之處在於牙齒數目較少 , 吻突較Zygophyseter的更為延長 , 短顴骨但跟鱗狀骨不接合 , 顴骨突起的鱗狀骨較短但有更為結實的下頜骨。Z. varolai 跟長野抹香鯨Naganocetus shigensis為中新世中期至晚期的掠食性抹香鯨之一, 像虎鯨以較大的獵物為食 , Naganocetus 這學名取名自長野(Nagano) 。
Ontocetus oxymycterus 有不完整的吻突 , 並發現了具牙齒的下頷骨 , 從兩者下頜背部的輪廓外形及完整齒式來看都表現出密切的關係 , 但Ontocetus oxymycterus擁有較大的體型 , 全長可能是 Z. varolai 的兩倍 , Ontocetus oxymycterus吻部前端的吻中凹槽(mesorostral groove)是封閉的。Ontocetus oxymycterus 是生存於1590萬年前至533萬年前的史前抹香鯨,日本美國均有化石發現,Ontocetus oxymycterus 可能是中新世時期最大的抹香鯨。相關近親為Ontocetus emmonsi , 發現於中新世的美國。
Eudelphis mortselensis 只有不完整的頭骨發現 , 但較Z. varolai 細小 。吻突較呈小錐形 , 擁有細小及數目眾多的牙齒 , 顳孔前後呈較小的延長 , 顴骨較短 。
Diaphorocetus是抹香鯨總科(physeteroid)中最基層在於其體型細小 。
Diaphorocetus poucheti頭骨相對Z. varolai的有較少的引伸物 , 頭骨尺寸較 Z. varolai的細小, 枕骨盾較為傾斜 。 再者 , 顳孔及顴骨並沒有像Zygophyseter的延伸拉長 。,
Idiorophus patagonicus 只有不完整的頭骨及具有牙齒的下頜骨發現 , 但較Z. varolai 的細小 , 前頜骨牙齒細小且有數目眾多的牙齒 。
Thalassocetus antwerpiensis 的頭骨節片較Z. varolai來得細小且頂部明顯帶矢狀 , 跟Kogia spp 相似 , Kogia spp 頭蓋骨背部較後的部分也有類似的情形。
Thalassocetus antwerpiensis 是被發現於比利時安特衛普中新世地層。
管狀鯨Aulophyseter 是其他抹香鯨總科的姐妹群 , 其上顎可保持水平 , 下顎可產生一個大的角度 。Aulophyseter morricei 的頭骨中有些特徵是Zygophyseter所欠缺的 , 例如有較寬闊吻突中前頜骨及上枕骨(supraoccipital) , 並有像標槍似的顳孔。
Aulophyseter rionegrensis, 僅只發現了其頭骨, 下頷骨及顱後的節片 , 跟Z. varolai 不同之處在於其體型細小 , 受鱗狀骨作用的顴骨較短 , 擁有相對Z. varolai較曲條且數目眾多的牙齒 。Aulophyseter rionegrensis下頜腹部跟 Z. varolai , Naganocetus shigensis 及 Physeter macrocephalus一樣擁有相同位置的骨節 。Gondar 於1975年宣布Aulophyseter rionegrensis 跟其他兩個管狀鯨(Aulophysete)屬種關係親近 , Kazar 於2002年把其否決 , 指出這是沒根據的事情。
Ferocetotherium kelloggi, 於1985年被Barnes 發現 , 僅只發現一些骨骼節片包括下頜骨 , 跟 Z. varolai 不同之處在於Ferocetotherium kelloggi有相對數目眾多且細小的牙齒 , Ferocetotherium 是於漸新世的抹香鯨類。
Preaulophyseter gualichensis僅只有一個耳外骨(periotic)及兩顆牙齒的發現 , 而這些化石的發現明顯跟Z. varolai 的有所不同 。Preaulophyseter gualichensis牙齒並不結實且帶有較長的齒冠 , 相對Z. varolai 的, Preaulophyseter gualichensis耳外骨有較細小的一對耳蝸 。
現存的巨型抹香鯨 , 小抹香鯨 , 侏儒抹香鯨 及已滅絕的Kogia pusilla, Orycterocetus crocodilinus, Physeterula dubusii, Placoziphius duboisii, Idiophyseter merriami, Pra kogia cedrosensis 及 Scaphokogia cochlearis 跟Z. varolai 不同之處在於齒冠欠缺琺瑯質 , 上顎缺乏牙齒 , 牙齒位於較淺的齒槽 , 顳顬小窩前後收縮且顴骨突出的鱗狀骨較短。Physeter macrocephalus, Physeterula dubusii 及 Idiophyseter merriami 跟Z. varolai 不同之處在於顱骨骨盆沒有Z. varolai的那樣向前延伸。Kogia spp., Pra kogia cedrosensis 及 Scaphokogia cochlearis 頭骨較 Z. varolai 的細小 ,欠缺鼻骨 , 頭骨骨盆表面帶有矢狀物 。Pra kogia是被發現於下加利褔亞的上新世早期地層。
