離子泵運輸

離子泵運輸

離子泵是存在於細胞膜上的蛋白質,它在有能量供應時可使離子在細胞膜上逆電化學勢梯度主動地吸收。離子泵能夠在離子濃度非常低的介質中,吸收和富集離子,致使細胞內離子的濃度與外界環境中相差很大。

基本介紹

  • 中文名:離子泵
  • 外文名:Ion pump
  • 存在:存在於細胞膜上的蛋白質
  • 運輸方式:外界供能逆電化學勢梯度主動吸收
概念,詳釋,

概念

離子泵是存在於細胞膜上的蛋白質,它在有能量供應時可使離子在細胞膜上逆電化學勢梯度主動地吸收。離子泵能夠在離子濃度非常低的介質中,吸收和富集離子,致使細胞內離子的濃度與外界環境中相差很大。

詳釋

由Hoagland(1944)提出的離子泵概念,對植物細胞許多生理過程的研究是非常重要的。這種泵在質膜上可向外運送鈉,而同時向內輸入鉀。在細胞內鈉(Na+)的濃度比鉀(K+)低,因而可以構想,在細胞膜上可能有不斷地將Na+由細胞內輸出,同時可將K+輸入的裝置,該裝置能夠逆電勢梯度運送離子,起著“泵”的作用,所以叫離子泵
通過細胞化學技術和電子顯微鏡技術證實,在植物原生質膜上存在著ATP酶,它不均勻的分布在細胞膜、內質網和線粒體膜系統上。在菜豆、大麥、玉米和燕麥細胞質上都有發現。
離子泵運輸
產生的質子(H+)則被泵出膜外,使膜內外產生pH梯度,形成跨質膜的電位差。
通常,對高等植物細胞膜產生負電位的質子(H+)泵有時也稱為電致泵,這些泵主要是結合在質膜上的ATP酶,它們的水解能產生大量質子並將其泵出細胞質。與此同時,陽離子可以反向運入細胞質,這種運輸方式稱之為逆向運輸。在逆向運輸過程中,泵出的H+和陽離子的進入量並非1:1的關係,也可能遠小於1。在這一運輸過程中,質子泵維持的電位梯度為陽離子跨原生質膜的運輸提供了驅動力,而原生質膜上的載體則控制著陽離子運輸的速率和選擇性。質子泵所引起的質子濃度梯度,同時也為質子與陰離子的協同跨膜運輸提供了驅動力。
對陰離子來說,電位梯度意味著需要有按熱力學含意的主動運輸(上坡),但它也能與質子協同運輸,從自由空間進入細胞質。在原生質膜上質子一陰離子的協同運輸現象已得到證實。例如,大麥根中氯化物以及浮萍屬中磷酸鹽的運輸就是如此。測定吸收過程中pH和電位變化的結果表明,在協同運輸中可能1個或2個質子與1個H2P04一起運輸。還可能3個質子與1個2價的硫酸根陰離子一起運輸。
關於陰離子通過原生質膜運輸的機理還有其他不同的解釋。根據Lin (1979 )的資料,OH-/磷酸鹽(Pi)的逆向運輸,對玉米根吸收磷酸根離子有調控作用,在這一逆向運輸中,OH一從高電化學勢(高pH及強負電荷)的細胞質中運送到質外體空間(下坡),與陰離子進入細胞質的逆向運輸相偶聯。
目前,人們對液泡膜上的運輸過程了解較少,但已明確知道,在液泡膜上還存在著另一個ATP驅動的質子泵(H十一ATP酶)。這種質子泵可能與陰離子向液泡內的運輸相偶聯。按照化學方法計算,每水解1個ATP分子可運送兩個質子,質子/陰離子協同運輸比為1:1陽離子進入液泡可能是靠逆向運輸傳遞,而從液泡跨膜進入細胞質的質子電化學勢梯度則驅動著此逆向運輸。
兩類ATP驅動的質子泵不僅所在位置不同(原生質膜與液泡膜),而且對陰、陽離子的敏感程度也不同。原生質膜上的H十一ATP酶能被一價陽離子激活,其激活力順序為:K十>NH4+>Na+,對陰離子較不敏感;也能被生長素或一種真菌毒素—殼梭抱(菌)素所激活。兩種物質都能使質外體空間酸化,提高膜負電位,並相應地增強了對陽離子如K+的吸收。
液泡膜H+-ATP酶對一價陽離子很不敏感,但大多數陰離子,尤其是氯化物對它有激活作用。硫酸鹽的激活作用比氯化物小,而硝酸鹽卻能強烈地抑制液泡膜上H+-ATP酶的活性。這種對陰離子敏感程度的差異可能對陰、陽離子在根內共質體中橫向運輸的速率及其向木質部的釋放都會產生重要的影響。
根據現有了解,一切有液泡的細胞中都存在這兩類質子泵。葉組織中原生質膜上H十一ATP酶是依賴光的,它可能存在葉片組織對鉀的光促吸收。具有景天(科)酸代謝的植物葉片有夜間累積蘋果酸的特性,主要原因正是因為質子主動運輸中兩個質子必需伴隨一個二價的蘋果酸陰離子(- OOC-OH,·CHOH·COO-)一起進入液泡的協同作用所致。蘋果酸鹽對液泡膜上H+-ATP酶的激活程度與氯化物相似。
總之,對物質的跨膜運輸來說,一般的營養物質、尤其是離子,運輸的主要驅動力是引起跨膜電位梯度的H+-ATP酶。離子吸收與ATP酶活性之間有很好的相關性。陰、陽離子的運輸是一種梯度依賴型的或偶聯式的運輸。陰、陽離子的運輸速率不僅取決於電位和化學位的梯度,也取決於離子的理化性質及其對質膜上載體的親和性。

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