阿米巴原蟲(原生生物界肉足鞭毛門葉足綱生物)

阿米巴原蟲（學名：Amoeba）單細胞真核生物，主要指肉足鞭毛門、肉足亞門、根足超綱的葉足綱生物。別稱變形蟲，源自希臘語“amoibe”，意思是“變化”。阿米巴原蟲通過伸長或收縮偽足不斷改變自身形狀，藉此進行運動及進食，這種運動方式稱為阿米巴樣運動。因此，阿米巴原蟲沒有固定形狀，其偽足的形態和內部結構作為分類的依據之一。

阿米巴原蟲的大小差異較大，最小的僅2~3微米，較大可達肉眼可見的5毫米。根據生活環境的不同，可分為內阿米巴和自由生活阿米巴（Free-living Amoeba）。前者營寄生生活，寄生於人體內的主要有阿米巴目、內阿米巴科的屬種。後者主要生活在水和土壤中，以細菌、藻類、真菌等為食，少數種類偶爾會侵入動物機體。對人體影響較大的包括裂核目中棘阿米巴科與雙鞭阿米巴科的屬種。臨床上，以溶組織內阿米巴的致病性最強，主要引發阿米巴痢疾和肝膿腫；耐格里屬與棘阿米巴屬主要引起腦膜腦炎、角膜炎、口腔感染和皮膚損傷等，其中福氏耐格里阿米巴即俗稱的“食腦蟲”。

基本介紹

• 中文名：阿米巴原蟲
• 外文名：Amoeba
• 別名：食腦蟲；變形蟲
• 界：原生生物界
• 門：肉足鞭毛門
• 綱：葉足綱
• 分布區域：全世界均有分布
• 分布：人,動物,水,泥土或腐敗有機物中
• 拉丁學名：Amoeba
• 亞門：肉足亞門
• 目：2目
• 科：3科
• 屬：5屬
• 種：9種
• 分布範圍：全世界均有分布
• 棲息環境：土壤、水體、空氣及動植物體內

形態特徵

在顯微鏡下，阿米巴原蟲呈現為不規則、無色的果凍狀物。細胞通常有兩個原生質層，內質和外質。外質薄而透明且較為堅硬。內質呈顆粒狀，其中包含細胞核、細胞器和各種被吞噬的食物液泡。內質又可分為外層的凝膠質與內層的溶膠質。與許多真核生物不同，有些種類的阿米巴原蟲通常生活在缺氧環境中，缺乏經典的、有氧呼吸的線粒體，但含有由線粒體起源的細胞器，如氫化酶體與紡錘剩體。

生活在淡水中的阿米巴原蟲內質中可見伸縮泡，其主要功能是調節滲透壓。阿米巴原蟲細胞質滲透壓較高，由於滲透作用會不斷有水進入細胞內，伸縮泡則可以排出體內的過多水分與代謝廢物，以維持水液平衡。

阿米巴原蟲具有其獨特的運動模式——阿米巴樣運動（amoeboid movement）。在運動時，任意部位的細胞質都可形成突起，稱偽足（pseudopodium）。偽足形成時，內質的溶膠質向凸起處流動，然後向外分開又變為凝膠質；隨著阿米巴原蟲的移動，後來的凝膠質又轉變為溶膠質，並在運動過程中不斷循環這一過程，這樣蟲體就能不斷向偽足伸出的方向移動。阿米巴原蟲主要有四種不同類型的偽足：絲狀足、葉足、根足與軸足。

偽足的另一個功能是攝食。在此過程中，阿米巴原蟲的偽足會包圍食物，其外質會形成外質管，將食物吞噬，然後形成食物液泡進入內質中。溶酶體與食物泡融合後，釋放各種水解酶消化食物，最終食物液泡被溶解。

有研究發現，寄生在人體結腸內的溶組織內阿米巴並非直接使細胞死亡後再吞噬，而是一口一口地啃食細胞，且他們證明了這一過程正是殺死細胞的關鍵。細胞的死亡可能來自此過程的損傷積累，而一旦細胞死亡，溶組織內阿米巴就停止啃食，並從細胞中分離。　

棲息環境

自由生活的阿米巴主要存在於淡水和土壤中，如池塘、溪流、腐敗有機物等處。一些致病性的種類也可寄生於人體的各組織器官，例如，福氏耐格里阿米巴通常棲息在溫暖的湖泊、池塘、土壤和未經處理的水池中，在人體內則寄生於大腦。營寄生生活的阿米巴原蟲則寄生於動物體內各處，如結腸、大腦、肺、肝、生殖器官等。

分布範圍

世界各地均有分布。其中，溶組織內阿米巴感染多發生於熱帶、亞熱帶地區開發中國家，如印度、印度尼西亞、撒哈拉沙漠、中南美洲等，與文化水平低、衛生條件差等密切相關。而在已開發國家，溶組織內阿米巴病通常是一種旅行相關疾病，而性接觸也是重要的傳播風險，高危人群包括男男性行為者、旅行者、新移民者、免疫功能低下者和收容人群等。

生活習性

喜溫熱潮濕，對溫度波動適應性強，可以在廣泛的溫度範圍內生長。攝食方式為胞吞，主要以細菌、原生生物和單細胞藻類等為食。營寄生生活的阿米巴原蟲則以細菌和細胞為食。溫度是影響變形蟲生長的關鍵因素。

生長繁殖

生長特性

多數阿米巴原蟲具有滋養體與包囊兩種形態。滋養體是其運動與攝食階段，有些種類具有致病力。在不良環境下，滋養體會變成包囊，偽足縮回。在包囊內，蟲體也可進行分裂繁殖，並在適宜的條件下從包囊中釋放，繼續正常生活。

繁殖方式

阿米巴原蟲主要進行二分裂繁殖，是典型的有絲分裂。一些阿米巴原蟲也通過多次分裂進行繁殖。在多次分裂中，阿米巴原蟲在細胞周圍形成較堅硬的三層壁，形成包囊，在條件變得惡劣時可以保護自身。在包囊中，細胞核分裂數次，與細胞質分裂的次數相同。結果是產生幾個子細胞，一旦遇到適宜條件，則包囊破裂，釋放子細胞。在某些情況下，變形蟲也進行孢子生殖或出芽生殖。

下級分類

分類與級別

阿米巴原蟲（2目 3科 5屬 9種）

	中文名稱	學名	命名者與年代
一	阿米巴目	Amoeba
1	內阿米巴科	Entamoebidae
1.1	內阿米巴屬	Entamoeba
1.1.1	溶組織內阿米巴	Entamoeba.histolytica	Schaudinn，1903
1.1.2	迪斯帕內阿米巴	Entamoeba.dispar
1.1.3	哈門氏內阿米巴	Entamoeba.hartmani	Prowazek，1912
1.1.4	結腸內阿米巴	Entamoeba.coli	Grassi，1879
1.1.5	齒齦內阿米巴	Entamoeba.gingivalis	Fros，1849
1.2	內蜒屬	Endolimax
1.2.1	微小內蜒阿米巴	Endolimax.nana	Wenyon et O'Connor，1917
1.3	嗜碘阿米巴屬	Iodamoeba
1.3.1	布氏嗜碘阿米巴	Iodamoeba.Butschlii	Prowazek，1912
二	裂核目	Schizopyrenida
1	棘阿米巴科	Acanthamoebidae
1.1	棘阿米巴屬	Acanthamoeba	Volkonsky，1931
1.1.1	卡氏棘阿米巴	Acanthamoeba.castellanii	Castellanii，1930
2	雙鞭阿米巴科	Dimastiamoebidiae
2.1	耐格里屬	Naegleria
2.1.1	福氏耐格里阿米巴	Naegleria.fowleri	Foerster，1870

形態與分化

溶組織內阿米巴（學名：Entamoeba.histolytica）的生活史包括滋養體與包囊兩個階段。滋養體具有致病力，大小10～60微米，形態多變，藉助偽足作定向運動，可攝食並進行增殖。外質透明，內質富含顆粒，為溶膠狀，從患者的新鮮糞便或肝膿腫穿刺液中檢測到的滋養體常含有吞噬的紅細胞。具有一個球形泡狀核，直徑4～7微米，核膜內緣有均勻分布的核周染粒。包囊是其感染形態，呈無色透明的圓球形，直徑10～20微米。根據核的數目分為單核包囊、雙核包囊與四核包囊。四核包囊為成熟包囊，此時糖原泡和擬染色體消失，包囊具有傳染性。人食入被四核包囊污染的食品或水後，包囊在迴腸或結腸中進行脫囊（excystation），而後分裂形成8個滋養體。滋養體寄生於結腸，以細菌、腸黏液及組織細胞為食，並進行二分裂增殖與移動。在腸腔內，滋養體可以形成包囊，稱為成囊（腸腔以外不能進行）。滋養體與包囊都可隨糞便排出，前者很快死亡，不具有感染性；後者在潮濕環境中可保持數日至數月的感染性。

迪斯帕內阿米巴（學名：Entamoeba.dispar）形態與生活史均與溶組織內阿米巴相近，光學顯微鏡不能區分。最初被認為是溶組織內阿米巴的“小滋養體”，後來被鑑定為一個獨立蟲種。食物泡內無吞噬的紅細胞，可見細菌顆粒。

結腸內阿米巴（學名：Entamoeba.coli）形態及生活史與溶組織內阿米巴相似。滋養體略大於溶組織內阿米巴，不含紅細胞。核仁大且偏位，核周染色質粒不均勻；包囊較大，核1～8個，成熟包囊含有8個泡狀核。

哈門內阿米巴（學名：Entamoeba.hartmani）形態與溶組織內阿米巴相似，但蟲體較小，又稱小宗溶組織內阿米巴。滋養體4～12微米，運動遲緩；包囊4～10微米，成熟包囊有4個核。常以包囊小於10微米為特徵與溶組織內阿米巴相區別。

微小內蜒阿米巴（學名：Endolimax.nana）寄生與人、猿、猴、豬結腸內。滋養體較小5～14微米，無核周染色質粒。包囊5～10微米，成熟包囊有4個核。

布氏嗜碘阿米巴（學名：Iodamoeba.Butschlii）滋養體8～20微米，無核周染色質粒。包囊5～20微米，糖原泡大且邊緣清晰，遇碘形成棕色團塊，是重要的鑑定依據。核僅有一個，被糖原泡推向一側。

齒齦內阿米巴（學名：Entamoeba.gingivalis）主要寄生於人及許多哺乳動物的齒齦部及齒垢。生活史僅有滋養體時期，大小5～15微米，內外質界限明顯，活動迅速；胞核1個；食物泡內可見細菌與白細胞，偶有紅細胞。

耐格里屬（學名：Naegleria）滋養體長橢圓形，平均大小為22*7微米，從一端伸出奔放式偽足，運動快速。胞質顆粒狀，內含數個水泡和伸縮泡。染色可見一大核，核仁大，核仁與核膜間呈一透明圈。滋養體在36℃蒸餾水中幾小時，可轉變為梨形、具有2～4根鞭毛的鞭毛型。鞭毛型為暫時形式，24小時後轉變為阿米巴型。包囊圓形，直徑約9微米，囊壁光滑有孔或無孔。胞核同滋養體。在組織中未見包囊。福氏耐格里阿米巴的阿米巴型可以成囊，鞭毛型則不能。

棘阿米巴屬（學名：Acanthamoeba）滋養體長橢圓形或圓形，直徑為10～46微米。除葉狀偽足外，蟲體表面還有尖而透明的棘狀突起，活動時做不定向的緩慢滑行。胞質細粒狀，核與納格里屬相似。無鞭毛型。包囊圓形，9～27微米，囊壁兩層，外層皺摺不平，內層光滑呈多邊形，包括星形、多角形、卵圓形等，是重要的鑑別特徵。內外層接觸處有小孔，且其胞核僅有一個。

流行病學

迪斯帕內阿米巴的滋養體一般不具有致病性，感染人數雖多，但一般不表現臨床症狀，也不會誘導特異性抗體的產生，無須治療。結腸內阿米巴與布氏嗜碘阿米巴無致病性。哈門內阿米巴滋養體對人無影響，但在貓、犬可引起阿米巴性結腸炎。微小內蜒阿米巴一般不致病，但在重度感染或特殊情況下可引起腹瀉。齒齦內阿米巴一般被認為無致病性，但具有治病潛力，在齒齦炎、牙周炎等口腔疾病患者中感染率高，可通過直接接觸與飛沫傳播。

溶組織內阿米巴的傳染源為糞便中帶有包囊的帶蟲者；被帶有包囊的蠅或蟑螂糞便污染的食物或餐具也是傳播途徑之一。包囊抵抗力較強，在低溫潮濕環境中可存活數日至數月，但對高溫乾燥敏感。各年齡階段均可感染。多發生在開發中國家，主要通過糞口途徑傳播。而在已開發國家，溶組織阿米巴病通常是一種旅行相關疾病，而性接觸也是重要的傳播風險，高危人群包括男男性行為者、旅行者、新移民者、免疫功能低下者和收容人群。

福氏耐格里阿米巴主要滋生於淡水，為嗜熱性，其滋養體在37—45℃時生長最佳，0～4℃迅速死亡。包囊抵抗力較強，在51~65℃溫度範圍內8個月仍有活力，在-20℃能生存4個月以上。包囊還能耐受高濃度游離氯。當人體接觸到污染的水體，滋養體可侵入鼻腔黏膜增殖並移行至顱內寄生。棘阿米巴屬滋養體經損傷的皮膚黏膜、呼吸道、眼角膜或生殖道入侵人體，寄生於腦、眼、皮膚等多個部位。

物種危害

溶組織內阿米巴

一般來說，溶組織內阿米巴感染在約90%的病例中無症狀，只有不到1%的患者會引起侵襲性感染。其在結腸引起腸阿米巴病，也可侵犯其它器官引起腸外阿米巴病。腸阿米巴病主要包括阿米巴性結腸炎與阿米巴痢疾。其滋養體可穿過結腸上皮黏液層並在黏膜下層增殖，造成黏膜損傷、形成潰瘍。嚴重的病變可達肌層，引起大片黏膜脫落。臨床表現為腹瀉、腹痛以及血便。有些病人可發展為腸穿孔或腸外阿米巴病，甚至死亡。慢性阿米巴病表現為長期腹瀉、腹痛、腹脹等，可持續數年。有些患者可出現阿米巴性肉芽腫，呈局限性團塊而無明顯症狀。

滋養體穿過腸黏膜進入血液後，可經血液傳播至肝臟、肺、腦、心包和生殖器官等多個部位。阿米巴性肝膿腫多見於右葉，表現為右上腹痛或右下胸痛、肝腫大觸痛和發熱等，少數出現黃疸。患者肝穿刺液呈醬褐色。阿米巴性肺膿腫多繼發於肝膿腫，多發於右下葉，表現為咳嗽、發熱、胸痛、“朱古力醬”樣的痰。此外，還可引起腦膿腫、腦膜腦炎、皮膚潰瘍與生殖道阿米巴病。如不及時治療，嚴重時危及生命。

耐格里阿米巴

人在江河湖塘中游泳或用疫水洗鼻時，福氏耐格里阿米巴進入鼻腔，增殖後穿過鼻黏膜和篩狀板，沿嗅神經上行入腦，侵入中樞神經系統（CNS），引起原發性阿米巴腦膜腦炎（primary amoebic meningoencephalitis, PAME）。其侵襲力可能由於產生毒素或溶細胞物質增強吞噬活動，蟲體表面磷酸脂酶A和溶酶體酶促使發病。原發性阿米巴腦膜腦炎發病急驟，病情發展迅速。開始有頭痛、發熱和嘔吐等症狀，迅速轉入譫妄、癱瘓、昏迷，最快可在一周內死亡。其損害主要表現為急性廣泛的出血性壞死性腦膜腦炎，在腦脊液和病灶組織中有大量滋養體。宿主的易感因素可能存在缺乏IgA，因而黏膜的防禦功能受到削弱所致。

棘阿米巴

棘阿米巴屬中有7種可感染人類，尤其是卡氏棘阿米巴，可引起肉芽腫性阿米巴腦炎（granulomatousamoebic encephalitis, GAE）與棘阿米巴性角膜炎(acanthamoeba keratitis, AK)。病變原發部位在皮膚或眼、肺、胃、腸和耳等引起炎症和肉芽腫，在宿主免疫抑制或減弱情況下，可能經血源傳播到中樞神經系統而引起肉芽腫性阿米巴腦炎（GAE）。其損害多為慢性肉芽腫性病變；因此病程較長，可達18-120天。有少數病程呈急性，在10～14天內死亡。神經系統體徵顯示局灶性單側損害，有嚴重的局灶性壞死和水腫。病人頭痛、發熱嘔吐、頸強直、眩暈、嗜睡、精神錯亂、共濟失調直至昏迷和死亡。但棘阿米巴未轉移至腦的一般不致命，少數可自愈。阿米巴性角膜炎主要表現為眼部劇痛、畏光、流淚，嚴重者可出現角膜潰瘍與穿孔。

原發性阿米巴腦膜腦炎己超過130例，肉芽腫性阿米巴腦炎至少已有30例。中國目前正式報告已有兩例，原發性阿米巴腦膜腦炎多發生於健康的兒童和青年，都有近期游泳史，在夏季高溫季節多見。2020年10月7日，美國《新聞周刊》報導稱，“食腦蟲”正穿越美國向北遷移，氣候變化可能是誘因。

防治方法

治療

甲硝唑、替硝唑等對腸阿米巴病患者有一定作用，但不能根治。對帶包囊者應使用巴龍黴素、喹碘方、雙碘喹啉或糠酯醯胺等殺包囊藥物。腸外阿米巴病可用甲硝唑加以氯喹治療。中樞神經系統的感染可用兩性黴素B靜脈給藥，同時服用磺胺嘧啶或利福平。對肉芽腫性阿米巴腦炎，可用普羅帕脒、噴他脒配伍磺胺類藥物治療。角膜炎的治療可以使用抗真菌與抗阿米巴的眼藥，如聚六亞甲基雙胍(PHMB)與普羅帕脒。

預防

加強對糞便的無害化處理；及時滅蠅、滅蟑螂；加強衛生宣傳教育，避免接觸野外河流、池塘等可能被污染的水域；佩戴角膜接觸鏡要嚴格清洗、消毒鏡片等；去感染流行區旅行時，應避免進食未烹煮的食物，如沙拉和蔬菜，也應避免飲用可能受污染的水。

觀察診斷

溶組織內阿米巴

• 糞便檢查

生理鹽水直接塗片法：取新鮮的血便、稀便或腸黏膜活組織標本直接進行檢查，可檢出活動的滋養體。滋養體內可見紅細胞，有時可見夏科雷登晶體(Charcot-Leydencrystals)，也可取膿腫穿刺液進行檢查。

碘液塗片法：主要檢查包囊。在高倍鏡下觀察，經碘液染色包囊呈黃色，核和擬染色體均可見但不著色，包囊內有糖原塊時，糖原塊被染成棕黃色，中央色深而外周逐漸變淡。包囊應具有如下特徵：①有一定的大小，原蟲是單細胞動物因此都很小；②有一定的形態，如溶組織內阿米巴包囊和結腸內阿米巴包囊為圓形，而藍氏賈第鞭毛蟲包囊為橢圓形；③溶組織內阿米巴包囊的核為1～4個，囊內還可以看見有折光性的兩端鈍圓棒狀的擬染色體，結腸內阿米巴包囊的核為1～8個。觀察包囊時要注意與酵母菌和脂肪滴區別，人酵母菌形態大小不同，內有較大空泡。脂肪滴的反光性強，不著色，內無任何結構。甲醛乙醚法沉澱包囊可提高檢出率。

鐵蘇木素染色：主要檢查包囊。在油鏡下觀察，包囊圓形，直徑5～20凹，囊壁清晰，核染成藍黑色，圓形，1～4個，核仁細小，多位於中央，核周染粒大小均勻，排列整齊，核的特徵在鑑別種類上有重要意義。胞質中，糖原在染色過程中微溶解而成為糖原泡。在未成熟包囊中可見到擬染色體，為黑色棒狀，兩端鈍圓，常成對存在。

• 血清學診斷

包括間接血凝試驗(IHA)、酶聯免疫吸附ELISA、膠體金或瓊脂擴散法檢測血清的特異性抗體，不宜用於現症感染。

• 影像學診斷

對肝膿腫可行超音波、磁共振、計算機斷層掃描或X線檢查。

耐格里阿米巴

一般取腦脊液或病變組織塗片鏡檢，可檢出滋養體。也可接種至瓊脂培養基中，厭氧條件下，37℃或42℃培養24h檢查滋養體與包囊。可利用分子生物學技術如PCR、DNA探針、同工酶分析等進行輔助診斷。

棘阿米巴

鏡檢可採用Calcofluor White染色，腦脊液與病變組織中可見中性粒細胞數增多。棘阿米巴引起的肉芽腫性阿米巴腦炎的診斷較困難，因在腦脊液中均未發現滋養體，所以需要做病灶活檢和組織學檢查。雷射共聚焦顯微鏡可用於阿米巴角膜炎的診斷。