長葉豬籠草

長葉豬籠草是蘇門答臘島海拔300~1100m地區特有的熱帶食蟲植物。其學名來自於拉丁語辭彙，“longus”意為“長的”，“folius”意為“葉片”，指該物種獨特的巨大葉片。

基本介紹

• 中文學名：長葉豬籠草
• 二名法：Nepenthes longifolia
• 界：植物界
• 門：被子植物門  
• 綱：雙子葉植物綱  
• 目：石竹目 
• 科：豬籠草科  
• 屬：豬籠草屬 
• 種：長葉豬籠草

形態特徵

長葉豬籠草喜攀爬。其莖呈圓柱形，可長達10m，直徑可達9mm，並可攀爬至高達12m的林冠。節間距可達12cm。

葉片革質。為披針形至略呈匙形或卵形的披針形。可長達55cm，寬至9cm。葉片末端微凹，基部縮小成葉柄，長度可達7cm。葉柄下延形成一對脊，貫穿整個葉柄，脊寬可達2mm。在中脈的兩側各有3條縱脈。羽狀脈眾多，但不明顯。籠蔓通常比葉片短或與之同長，但仍可長達110cm。

地面籠和下位籠不常見。其具有很長的籠蔓。其捕蟲籠的下半部為葫蘆形或窄卵形，上半部為圓柱形。其可高達20cm，寬至5cm。捕蟲籠的前部具有一對翼，可寬至5mm。翼須可長達6mm，間隔1~3mm。籠口傾斜，與籠蓋銜接處較尖。唇扁平，可寬達6mm，其前部凸起，常有1~2個凹口。唇捲曲為寬大的圓柱形，唇肋間距0.2mm。捕蟲籠的葫蘆狀部分的內表面每平方厘米約有500個拱形的消化腺。籠蓋為圓形或卵形，可寬大3cm，無附屬物。籠蓋的下表面中線附近具有大量圓形至卵形的蜜腺。在籠蓋基部的後方具有一根不分叉的籠蔓尾，可長達12mm。

上位籠的籠蔓可形成寬達4cm的籠蔓圈。上位籠的下部為窄漏斗形，籠肩處略為卵形，上部為圓柱形或管形。上位籠的籠蔓較短。其體型大於下位籠，可高達25cm，寬至4cm。翼退化成為一對隆起，在靠近唇處偶爾會出現翼須。和下位籠一樣，籠口傾斜，與籠蓋銜接處較尖。唇平展可寬至6mm，其前部凸起，皺褶成3個特殊的凸褶。捕蟲籠的漏斗狀部分的內表面具有消化腺每平方厘米約有500個消化腺。籠蓋和籠蔓尾與下位籠類似。

萊佛士豬籠草的上位籠

長葉豬籠草的花序為總狀花序。雄性花序和雌性花序具有相同的結構。花梗可長達25cm，寬至3mm。花軸可長達25cm。每個次級花梗帶1~2朵花，可長達15mm，偶爾苞片缺失。萼片為卵形，可長達5mm。雄蕊包括花葯約長5mm。種子可長達3cm。

植株的大部分具有稀疏的簡單星狀短毛被。但大部分毛被易脫落，所以成熟的植株幾乎無毛被。葉片的中脈具有密集的紅棕色短毛被。

莖和葉片為綠色，葉片的下表面有時呈紅色。蓮座狀植株的葉片具有紅色的中脈。通常下位籠的籠身為棕紅色，唇為綠色至紅綠色。捕蟲籠的內表面常為淡綠色，籠蓋為紅色。上位籠通體為淺綠色。

生長環境

其陸生於樹林茂密的陰涼低地或陡峭的砂質山坡和山脊低地處的森林。為了適應斜坡的環境，其蓮座狀植株的葉片常呈現為與斜坡垂直生長。長葉豬籠草分布於海拔300~1100m的地區。

分布範圍

長葉豬籠草存在於印度尼西亞的西蘇門答臘省，也可能出現於北蘇門答臘島省。其陸生於樹林茂密的陰涼低地或陡峭的砂質山坡和山脊低地處的森林。為了適應斜坡的環境，其蓮座狀植株的葉片常呈現為與斜坡垂直生長。長葉豬籠草分布於海拔300~1100m的地區。

在西蘇門答臘省的天普河（Tjampo）附近，長葉豬籠草與寬葉豬籠草（N. adnata）、白環豬籠草（N. albomarginata）、蘋果豬籠草（N. ampullaria）、真穗豬籠草（N. eustachya）、小豬籠草（N. gracilis）和兩眼豬籠草（N. reinwardtiana）分布在一起。但現只發現了長葉豬籠草與真穗豬籠草的自然雜交種。在天普山（Mount Tjampo），長葉豬籠草具有一些零星的斑塊狀分布地，並與白環豬籠草、真穗豬籠草和兩眼豬籠草共同分布在一起。

長葉豬籠草的典型個體存在於北蘇門答臘省從實武牙（Sibolga）去往打鹿洞（Tarutung）的公路旁。它們與產自西蘇門答臘省的個體形態特徵上具有很多的不同，其更類似於鮮為人知的貝卡利豬籠草（N. beccariana）。這個種群與蘋果豬籠草、小豬籠草、萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）、兩眼豬籠草和多巴豬籠草（N. tobaica）分布在一起。

馬修·傑布（Matthew Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）曾將長葉豬籠草歸入蘇門答臘豬籠草（N. sumatrana），因此在《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中並沒有長葉豬籠草。依照蘇門答臘豬籠草的等級，其同屬於無危（Least Concern）等級。但研究表面，這兩個類群互為獨立的物種。2001年，查爾斯·克拉克（Charles Clarke）根據世界自然保護聯盟的標準將其列為易危（Vulnerable）等級。其原生地可能在不久的將來，遭受以農業為目的的放火燒山的威脅。

植物學史

1957年8月24日，威廉·梅哲（Willem Meijer）在西蘇門答臘塔拉姆（Taram）附近的天普河（river Tjampo）海拔500~1000m的砂質地區首次發現了長葉豬籠草。其生長於河谷斜坡上的森林中。編號為“H.L.B. 958.85111”的標本現存放於荷蘭國家植物標本館（National Herbarium of the Netherlands）。

1986年，羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田充（Mitsuru Hotta）描述了一個萊佛士豬籠草的亞種（Nepenthes rafflesiana var.longicirrhosa）。1995年，查爾斯·克拉克（Charles Clarke）對其模式標本採集地的種群進行了考察，並認為此非萊佛士豬籠草的亞種，而是長葉豬籠草。後來對其進行了修訂，將其正式的判定為長葉豬籠草的同物異名。

約阿希姆·那茲（Joachim Nerz）和安德烈亞斯·維斯圖巴（Andreas Wistuba）在1994年的《食蟲植物通訊（Carnivorous Plant Newsletter）》上發表了關於長葉豬籠草的正式描述。由約阿希姆·那茲於1992年9月25日在西蘇門答臘塔拉姆（Taram）附近的海拔約1000m的天普山區（Tjampo Mountains）收集的編號為“Nerz 2801”的標本為確定為全模標本（holotype）。其現存放於荷蘭國家植物標本館。此外，在同一天約阿希姆·那茲還收集了另7副標本。其中4副編號為“Nerz 2802”、“Nerz 2803”、“Nerz 2804”和“Nerz 2805”的標本與全模標本一起存放於荷蘭國家植物標本館。另3副編號為“Nerz 2806”、“Nerz 2807”和“Nerz 2808”的標本存放於德國蒂賓根埃伯哈德卡爾斯大學（Eberhard Karls University of Tübingen）的生物研究所中。

馬修·傑布（Matthew Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）在其1997年發表的專著中認為長葉豬籠草與蘇門答臘豬籠草（N. sumatrana）為同一個物種。但最近查爾斯·克拉克關於分類修訂的著作《蘇門答臘島和馬來半島的豬籠草（Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia）》中再次將長葉豬籠草獨立為一個物種。

相關物種

長葉豬籠草與蘇門答臘豬籠草間存在著密切的近緣關係。其莖和葉片在外形上幾乎是相同的。儘管如此，長葉豬籠草仍可以許多顯著且穩定的形態特徵與蘇門答臘豬籠草區別開來。長葉豬籠草蓮座狀植株的籠蔓特別的長，可達110cm。而在蘇門答臘豬籠草身上還未發現超過60cm的籠蔓。因此，長葉豬籠草下位籠的高度相當於籠蔓長度的十分之一，而蘇門答臘豬籠草則為五分之一。雖然它們未成年的蓮座狀植株的下位籠形態相似，但可以從其成年植株下位籠的區別而將其區分。蘇門答臘豬籠草的下位籠為卵形，籠蓋為圓形，籠肩緊靠唇，籠口呈45°角。而長葉豬籠草下位籠的下半部為卵形，中部具有籠肩，籠蓋為卵形。此外，長葉豬籠草的上位籠不具有明顯的氣味，而蘇門答臘豬籠草的上位籠具有甜甜的水果香味。長葉豬籠草的上位籠只有下半部為漏斗形，而蘇門答臘豬籠草整個上位籠都為漏斗形。長葉豬籠草的唇雖然具有明顯的凹口，但其前部不會像萊佛士豬籠草或蘇門答臘豬籠草那樣凸起。在約阿希姆·那茲（Joachim Nerz）和安德烈亞斯·維斯圖巴（Andreas Wistuba）關於長葉豬籠草的描述中，利用花序的結構將其與之區別開來，但後續的研究表明，它們都具有可帶1~2多花的次級花梗。

蘇門答臘豬籠草的上位籠

長葉豬籠草與萊佛士豬籠草之間也存在著密切的親緣關係。長葉豬籠草葉片基本的邊緣具有須狀結構，下位籠具有較長的籠蔓，上位籠的籠肩以上為圓柱形，並且靠近籠蓋處的唇並不像萊佛士豬籠草那樣非常的平展。

生長於北蘇門答臘省從實武牙去往打鹿洞公路旁的長葉豬籠草是這個物種中的一個非典型個體，其葉片的基部不下延，葉片邊緣的毛被易脫落，並且其生長於茂密的植被和空地之間。這個種群與貝卡利豬籠草（N. beccariana）很相似，有可能是同一個物種。

約翰·繆爾黑德·麥克法蘭（John Muirhead Macfarlane）於1908年描述了貝卡利豬籠草，其基於一副採集自距實武牙港約120km的尼亞斯島（Nias）的標本。兩年之後，雖然B·H·丹瑟（B. H. Danser）沒有親眼見到貝卡利豬籠草的模式標本，但他仍在其專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中，將這個類群歸入了奇異豬籠草（N. mirabilis）。2000年，簡·斯洛爾（Jan Schlauer）和奈比（Nepi）重新研究了貝卡利豬籠草的模式標本，並意到其與奇異豬籠草有著顯著的差別，並認為應該將其恢復為一個獨立的物種。查爾斯·克拉克（Charles Clarke）也同意將貝卡利豬籠草從奇異豬籠草獨立出來，並還從蘇門答臘豬籠草中將原誤認為是長葉豬籠草的貝卡利豬籠草分離出來。貝卡利豬籠草的模式標本只是由3張葉片和3個破碎的捕蟲籠（2個下位籠和1個上位籠）組成的，且葉片與莖是被分開的，以至於無聊知道其連線處的結構，所以關於對模式標本採集地貝卡利豬籠草的觀察可以解決其分類學上的問題。

寬葉豬籠草

第5進化分支

2001年，查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了70個形態特徵的對比。其中長葉豬籠草與第5進化分支有69%的相關性。其中長葉豬籠草與萊佛士豬籠草和蘇門答臘豬籠草的相關性達58%。貝卡利豬籠草沒有包括在這個研究中。

寬葉豬籠草和長葉豬籠草在成年植株的形態特徵上只有少量的共同點，但它們的種子在外形上幾乎沒有區別。克拉克認為長葉豬籠草可能與寬葉豬籠草之間也存在著較密切的近緣關係。

儘管長葉豬籠草與許多其他的豬籠草生存於同一地區，但其自然雜交種卻十分的少見。現只發現了真穗豬籠草與之的自然雜交種，雖然其有可能是長葉豬籠草與蘇門答臘豬籠草的自然雜交種。

真穗豬籠草與長葉豬籠草的自然雜交種存在於帕亞孔布（Payakumbuh）和實武牙，並與其父母本共同分布於此。這個自然雜交種之所以罕見的原因是真穗豬籠草和長葉豬籠草的生活習性有著明顯的區別。真穗豬籠草常生長於開闊且陽光充足的地區，而長葉豬籠草則更喜歡生長於茂密且陰暗的森林中。這個自然雜交種與真穗豬籠草的區別在於，其葉片的邊緣具有紅棕色的短毛被。唇前部常繼承長葉豬籠草所具有的一個特殊的凸起。其籠蔓較長葉豬籠草短，並且葉片表面具有類似真穗豬籠草的縱溝。