造礁生物群落演化

前寒武紀

前寒武紀疊層石礁由微生物群落形成，微生物的組成不同所形成的疊層石礁體的微觀結構特徵也不同。疊層石主要是由淺水光照帶內底棲細菌、藍細菌及一些菌藻類因光合作用晝夜周期生長和新陳代謝作用粘結、沉澱水中的碳酸鹽沉積物，在特定的沉積環境下形成的一種微生物沉積構造。由於這些微生物活動引起了碳酸鹽岩沉積，大氣圈裡的二氧化碳含量降低，它們的光合作用向大氣中釋放巨量的氧氣，因此對早期地球大氣圈及生物圈的演化產生了重要影響。該時期為疊層石繁盛時期，遍布全球的海岸、潟湖、潮坪、淺灘等環境，建造了大規模的堡礁、堤礁、點礁、環礁及生物層，構成了當時廣闊的大陸架、大陸坡及台地邊緣的重要組成部分。潮下淺水環境最適合造礁疊層石微生物的生長，高能或頻繁動盪的淺水環境對於小型疊層石礁的形成較為有利(曹瑞驥，1997)。造礁微生物疊層石具有較強的適應能力，對環境變化能作出及時回響。只有在環境發生突然變化的情況下，造礁疊層石微生物可能因不適應環境突變而暫停造礁活動。適合其生存的環境一旦出現，造礁疊層石微生物便大量繁殖並快速形成礁體。

基本介紹

• 中文名：造礁生物群落演化
• 外文名：Reef-forming biome evolution
• 時期1：前寒武紀、寒武紀
• 時期2：奧陶紀、志留紀、泥盆紀
• 時期3：石炭紀、二疊紀、三疊紀
• 時期4：侏羅紀、白堊紀、古近紀和新近紀

前寒武紀

前寒武紀疊層石礁由微生物群落形成，微生物的組成不同所形成的疊層石礁體的微觀結構特徵也不同。疊層石主要是由淺水光照帶內底棲細菌、藍細菌及一些菌藻類因光合作用晝夜周期生長和新陳代謝作用粘結、沉澱水中的碳酸鹽沉積物，在特定的沉積環境下形成的一種微生物沉積構造。由於這些微生物活動引起了碳酸鹽岩沉積，大氣圈裡的二氧化碳含量降低，它們的光合作用向大氣中釋放巨量的氧氣，因此對早期地球大氣圈及生物圈的演化產生了重要影響。該時期為疊層石繁盛時期，遍布全球的海岸、潟湖、潮坪、淺灘等環境，建造了大規模的堡礁、堤礁、點礁、環礁及生物層，構成了當時廣闊的大陸架、大陸坡及台地邊緣的重要組成部分。潮下淺水環境最適合造礁疊層石微生物的生長，高能或頻繁動盪的淺水環境對於小型疊層石礁的形成較為有利(曹瑞驥，1997)。造礁微生物疊層石具有較強的適應能力，對環境變化能作出及時回響。只有在環境發生突然變化的情況下，造礁疊層石微生物可能因不適應環境突變而暫停造礁活動。適合其生存的環境一旦出現，造礁疊層石微生物便大量繁殖並快速形成礁體。

寒武紀

早寒武世古杯礁丘是地質歷史時期中出現的最古老的後生動物形成的生物礁，在這類礁體中主要的造礁生物是古杯動物和藻類。該類生物礁系統在古地理位置上主要分布於古赤道兩側10°-20°範圍內熱帶暖水內陸架、開闊陸架和陸架邊緣淺灘。古杯動物在早寒武世中晚期成為生物礁的主體。在古杯礁丘的造礁群落中，一般主要由3～4個不同屬的古杯動物建造，而且常常與造礁的藍細菌類共生，規則古杯和三葉蟲、腕足動物、海百合等二起組成附礁生物群。古杯是以暖水型底棲固著生活為主的多細胞動物，以出芽生殖繁衍後代，在杯體表面常常生長出形態各異的突起物相互連線，新生的杯體向四周生長形成樹枝狀群體。這種生態特徵起著加固群體結構強度、爭奪生存空間的作用；在造礁過程中起著阻擋和穩定灰泥等沉積物，起到障積灰泥的作用。與古杯動物密切共生的鈣化藍細菌主要是表附藻、腎形藻和葛萬藻，其中表附藻單獨可形成障積岩。

奧陶紀

在我國早奧陶世早期主要發育微生物確丘和疊層石礁，主要由藍細菌類和鈣化藍細菌類形成。從早奧陶世分鄉期開始苔蘚蟲和海綿動物加入到造礁群落當中，在南方紅花園期發育了很多瓶筐石-海綿-藻礁。早奧陶世生物礁在奧陶紀生物礁系統中的獨特之處是海綿與瓶筐石已成為重要的造礁生物。中奧陶世珊瑚加入到造儲系統中，該時期在陝西渭河以北地區發育了一些珊瑚-層孔蟲礁、珊瑚-鈣化藍細菌障積礁丘。在晚奧陶世時期，珊瑚-層孔蟲的造礁作用加強，在塔里木盆地塔中、渭河以北的札泉和浙贛交界的三山地區都發育有典型的珊瑚-層孔蟲骨架礁。中、晚奧陶世之交是生物礁群落髮生實質性更新的轉折期，之前早奧陶世已經起源的層孔蟲、床板珊瑚和中奧陶世起源的四射珊瑚從局部底棲群落中的次要角色，開始大範圍登上造礁舞台，形成大型的珊瑚-層孔蟲格架礁(齊文同，2002)。

志留紀

志留紀主要發育層孔蟲-珊瑚礁系統，與早先的生物礁相比，志留紀的生物鹼動物群的營養結構沒有重大改組(金善孀等，1996，齊文同，2002)。晚奧陶世的層孔蟲-海綿-床板珊瑚-四射珊瑚礁動物群基本上延續下來，主要的變化是屬種組成和個體增大。志留紀生物鹼動物群的結構比奧陶紀更加緊密，分化更加明顯。固著生活的濾食動物占優勢地位，包括從較高水層取食的海百合，還有從中低水層取食的層孔蟲、床板珊瑚、細小珊瑚單體的四射珊瑚、腕足動物和苔蘚蟲等。活動的捕食動物如鸚鵡螺和固著生活的捕食動物如大型復體珊瑚和單體珊瑚位於食物鏈的第二層。腹足類等食植動物在一些礁體部位常見，吞食動物和食腐動物分布也比較廣泛。

泥盆紀

泥盆紀生物礁系統以珊瑚-層孔蟲占主導地位為特徵，生物確的生態分帶現象更加顯著。生物礁從早泥盆世晚期的埃姆斯期開始發育，一直延續到晚泥盆世早期的弗拉斯加，由於弗拉斯期末期生物大滅絕批件的影響，淺海造礁的復體珊瑚和層孔蟲幾乎全部絕滅，到了法門期後生動物骨架礁停止發育。弗拉斯期一法門期(F/F)生物絕滅事件，導致泥盆紀造礁群落瓦解，只有一些藻類不受其影響，在絕滅時間發生後不久大量繁盛，形成各種藻礁和藻丘，其中以廣西桂林地區為代表(段德偉等，1990a,1990b)。

石炭紀

泥盆紀晚期的弗拉斯期一法門期之間的生物絕滅事件使泥盆紀的造礁群落崩潰。進入石炭紀，出現了新的與泥盆紀完全不同的造礁群落。早石炭世造礁群落分為兩類，一類是藻類造礁群落，代表了一種低級造礁群落特徵，可能反映了受泥盆紀晚期生物絕滅事件對礁體建造的影響，另一類則伴隨著石炭紀新的珊瑚群落的興起，直接出現了後生動物一群體珊瑚造礁群落。兩者並沒有明顯的演化關係，基本處於同一時代(大塘期)。平行發展各自形成不同類型的生物礁。

二疊紀

二疊紀是地球發展史上的重要成礁期，也是中國地質歷史上第二次礁體繁盛期。該時期生物礁類型豐富，造礁生物多樣，形成了獨具特色的造礁群落面貌。該時期常見的造礁生物有海綿、苔蘚蟲、珊瑚、葉狀藻、紅藻及藍細菌等，其中以海綿為主，其次是水蛇，此外苔蘚蟲、珊瑚也在礁體建造中起重要作用。

三疊紀

受二疊紀生物絕滅事件的影響，三疊紀早期生物造礁活動相對較弱，生物礁分布較為局限，至中晚期才有較大範圍的生物礁相帶出現，因此從整體上看三疊紀是一個造礁生物群落的復甦期。但三疊紀的生物礁分布範圍和礁體規模均不如二疊紀，礁體的經濟價值從目前情況來看亦不如古生代的礁體(馮增昭，1994)。

三疊紀早期的生物量和生物種類處於一個相對低落的水平，因此生物造礁的例子較少，目前國內尚未有確切的報導。

侏羅紀

侏羅紀是海生無脊椎動物空前發展的時期，各種生物群在侏羅紀地層里廣泛出現。但由於缺乏起主導作用的造礁生物，在早侏羅世並沒有關於礁體的記載。由於這一時期的造礁歷史空白，侏羅紀生物礁和三疊紀生物礁在生物組成上沒有明顯的繼承性。

白堊紀

與中生代其他時期相比，白堊紀礁體較少(李祥輝等，2001,2005)。我國的白堊紀主要發育了珊瑚-固著蛤(或厚殼蛤)礁系統。相比於侏羅紀的生物礁，白堊紀的造礁生物具有一定的繼承和發展。

早白堊世的珊瑚沿襲了晚保羅世珊瑚的造礁模式，珊瑚多是與其他生物共同造礁。相對侏羅紀的雙殼類，固著蛤類和厚殼蛤類的適應性更強，它們在礁體建造過程中起的作用更大，因此成礁的範圍更廣，在一條剖面上可同時出現數個生物礁。珊瑚礁主要出現在朗山組上部(陳明等，2003)，朗山組的生物十分繁盛，造礁生物主要為珊瑚和固著蛤類，它們是群落的關鍵種和優勢種，均可單獨成礁，也有共同造礁的情況出現。附礁生物主要有有孔蟲、雙殼類、腕足類等，種類多樣(曲永貴等，2003)。

古近紀和新近紀

與白堊紀生物礁相比，古近紀和新近紀生物礁類型有了新的突破，首次出現了湖相礁(鐘建華等，2004)，並且造礁生物在先前的基礎上有了新的發展。

在柴達木盆地西部的古近紀湖相生物礁中，藻類成為主要的造礁生物，建造了若干個生物礁層(趙賢正等，2004)。礁的類型有藻疊層石礁、藻凝塊礁和枝管藻碓等，同時廣泛分布了湖相藻(藍細菌)灰岩。疊層石礁包括了由短柱狀疊層石組成的丘形藻礁和塔柱狀疊層石礁兩種不同的類型(郭澤清等，2004)，藻凝塊礁則是一種與疊層石相關但無典型紋層的微生物礁(Riding,2002)，是由微生物捕獲和粘結沉積物顆粒形成的生物礁，校管藻礁主要由枝管藻形成的不規則疙瘩狀、塊狀藻礁，主要的生物組分是以枝管藻為代表的藻類，附礁生物主要為介形蟲，其次為螺類(腹足類)，它們充填在枝管藻的格架空間中，含少量緬粒、糞球粒、藻泥球粒、碎凝塊和高等植物碎片。