研究方法,研究內容,近岸水域的高初級生產力,近岸水域的次級生產,研究意義,研究工具,方塊流程圖,估算平均流量,過程模型,耦合過程模型:動力學模擬,複合論方法的可能性,
研究方法
如同硬幣有兩面一樣,生態系也有其兩個方面,一面的標記是生物,另一面的標記是生態學過程。這兩個方面不是相互排斥的,而是互為補充的。但許多人傾向於只注意其中的一個方面,忽視了另一方面。
從歷史上來說,生態學是從生物學發展而來的。長期以來,生態學的一個公認定義是“生物和它們的環境之間的相互關係”,其專門化領域則包括個體生態學、生理生態學和種群生態學等等。每一門學科的概要可從一些教科書找到,這些教科書是Daubenmir喝的《植物與環境》(1974),Andrewartha和Birch寫的《動物的分布及其豐度》 (1954)。隨著生態學的發展,借用數學和物理學的高級複雜的方法,以提高諸如環境平衡、種群調節或群落結構這些領域的研究水平。變異、選擇和競爭的概念同種群生物學結合起來,進一步了解生物進化程非常有益,在所有這些方面,調查的基本單元是單個生物。
最近人們已將注意力轉向生物之間的相互作用,而不是生物體本身。Lindeman(1942)強調了在食物鏈中因攝食(或營養)作用引起的能量和物質流動。另外一些學者則認為元素在自然群落中的循環是主要的,這種循環過程是從植物的吸收開始,接著是營養傳遞、排泄和分解,最後由物理搬運把這些元素帶回初級生產的地點。逐漸地產生出——種看法,認為這種流動是以可鑑認的形式出現的,並與由相互作用的組分構成的系統(或者生態系)有關。顯然在構成等級制中,從分子開始, 循著細胞、組織、器官、生物體、種群和群落向上升,有一個更高的結構水平,就是生態系統所周知,在一個等級制中的每一個水平上都有一些。
研究內容
近岸水域的高初級生產力
近岸水域包括世界上某些最高產的植物系統:Westlake(1963)評述了全球菹圍的植物生產力,他指出:如果不考慮農業系統的話,熱帶雨林是所有植物系統中最高產的部分,每年達到5—8公斤/米,其次是鹽沼、蘆葦沼澤地和沉水大型水生植物,每年達到2.9一7.5公斤/米。通過海洋中浮游植物生產力的調查表明,大部分海洋每年固定的碳量不到50克碳/米(小於0.1公斤/米有機物乾重計量,而近岸水域的生產力比這個水平高出5倍,上升流區則更高(Ryther,1969)。因此,如果把浮游植物和大型水生植物系統都考慮在內,那么近岸水域的初級生產力肯定比外海要高得多。生產力的分布並不均勻,高生產力集中在下述兩個主要海域:一是上升流區,一是固著大型水生植物生長茂盛的沿岸狹帶。
近岸水域的次級生產
從海洋生產力的全球觀點看,近岸水域的貢獻可予忽略不計,其理由是近岸水域只占世界大洋總面積的很小部分。然而近岸水域在全球生產力所起的作用遠遠超出其比值。近岸水域是一種蔭蔽的區域,其生產力高度集中,因此成了各種各樣魚類和貝蝦類(包括許多具有商業價值的種類)的理想養育場。
研究意義
研究生態系往往是難度大,代價高, 因此,要研究生態系必須儘可能把理由提得明確一些。有時難題實際比看起來的要小些-觀察一個完整的生態系常常意味著要大尺度地進行研究,後動工作相當困難,而且要測定一些過程的速率,而不是測定生物個數和生物量,這種測定在技術上則可能更難一些。同時,從小單元轉移到大單元,可能意味著簡化, 測定一個樣品中全部浮游植物的碳固定量比起記錄每一種組成種類的種群密度變化要更為容易,而且每年初級生產總量的變化性比組成種類生產力的變化性小得多。同樣地,測定通過底棲群落的能量通量比研究其全部組成種類出動能學也要來得簡便。儘管有許多難題; 然而在生態系水平上進行研究的理由是令人堅信不移的,一旦我們能看到這種生態系的一些過程不斷地進行著,而且在影響著生物體和種群等級水平上的活動,那么,了解這個系統的一些過程對於我們認識任何等級水平的活動將是必不可少的。
經濟問題也是很實際的,要是一個機構內的一些人被責令負責管理一種有經濟意義的生物資源(如魚群或貝蝦類),這些人當然會試圖把他們的全部或大部分精力投入魚類或貝類種群動力學的研究工作,不過,這種努力的歷史表明,在生態系水平上進行研究往往會更有益:Cushi(1961)重新分析了二十‘世紀三十年代英國普利茅斯港鯡魚業歉收的情況。1925一1926年鯡魚捕獲量高達45萬千克,而在6年以後下降到不及原來的四分之一,而且從未再恢復過;Cushing指出,在——年內的不同時間有:二種相互競爭的食物鏈。通向沙腦魚幼體的食物鏈獲勝,使水柱中的磷被封存在沙腦魚體內,因而不能供通向鯡魚的食物鏈中的浮游植物所使用。所以說鯡魚漁業歉收是同涉及上層幼魚、浮遊動物、浮游植物、營養物質的相互作用形式有關, 言外之意也是與搬運營養物質的水體運動有關。沙腦魚食物鏈獲勝的根本原因還搞不清楚.但顯然這應該從整個生態系來考慮才可能表達出來。
研究工具
方塊流程圖
建立一個有關生態系的種種概念的第一步,是決定用哪些共同的單位來表達各個生物量和通量。早期工作者(IlLindema,1942;Teal。1957;Slobodkin,1959)強調能量流動,傾向於用卡來表達一切。在實踐中, 光合作用和呼吸過程的能量通常是由氧或碳的通量估算出來的,而生物量的卡值則往往由碳含量近似地估計出來,所以碳是反映生態系特性的一個好單位,並可直接同能量單位相比較。另一個可儼’壬用的主要單位是氮。植物中碳的固定和氮的攝取往往是不相同的,甚至是相反的,動物中碳的呼吸和氮的排泄形式往往有差異。在許多情況下,正如下面將要證明的,通過生態系的碳和能量的通量受到氮的可獲得性的限制。因此為了。全面了解,我們必需知道碳和能量的通量以及氮的通量這兩個問題.,在實踐中通常是叢其中的一個開始。
估算平均流量
作為討論能量通量或碳的通量的一種體制,參考一下由Odum(1971)提出的符號是有益的。對營養輸送中的能量和物質的通量來說,提出淨生產力和消費者清除作用的概念是十分重要的,這個淨生產力等於每單位時間新合成的生物量。生產力的測定方法是在國際生物學規劃時期發展起來了的。
過程模型
方框流程圖沒有指明方框之間傳輸的機制。沒有它們就無法預測系統受干擾時的行為,因此,我們就去研究通量和影響通量的那些變數之間的關係。當然,這樣的研究工作並非生態系研究所特有的,我們可以從生理學文獻中挑選出許多有用的過程模型。然而, 用於闡明生理機制的實驗室研究未必一定能給出可以外推到野外情況的數據。例如,現在有很多關於已知種藻類的光合作用的文獻,但對海洋生態系最有用的模型卻是由那些用自然的多種浮游植物的集合進行研究而得到的(Plott和Jassby, 1976)。同樣,碳或能量流動的速率(呼吸作用)也已在不同溫度、活性和攝食速率等條件下測定過無數次。但在實際工作中攝食速率受到食物可獲性的影響,也受到動物在覓食時活動的影響。因此,存在著許多因素之間的複雜的相互作用,使得所消耗的能量能獲得最大量的食物。Mann(1978)就解決如何預測自然界中魚類的攝食速率問題進行過討論。
廣泛套用於種群動力學的模型,有很多可以看作為過程模型,包括種群生長的.邏輯斯締模型(Verhulst,1938),以及用於兩種相互競爭的種群增長的Lotka-Volterra方程(Lotha,]925;Volterra,1926)。當然,這些模型可以分解成若干個相互作用的過程(如出生率和死亡率,;事實上,存在著一系列的過程模型,從最簡單的單一過程模型,直到許多過程相互作用的複雜表達方式,後者是下節將要討論的題目。
耦合過程模型:動力學模擬
研究過程模型得到的結果通常以回歸方程表示,也可用直線或曲線圖表示。當我們要研究許多過程的相互作用時,這些技術是不夠的。如圖1.4那樣的方框圖也許可用於概括所必須研究的一些過程。而生態學已從系統科學借用了眾所公認的方法來模擬所有過程之間相互作用的時間過程。給方框中狀態量(通常是生物量)以適當的初始值,並寫出代表方框之間所有的轉移方程。這全部構成了一個計算機模型,它可用於計算這些方框的輸入和輸出及隨著時間的推移而產生影響。某些從英吉利海峽得到的相當陳舊的資料補充入一些能量(卡值)和代謝速率的文獻值之後,是如何轉變成方框圖的。然後,列出每一方框中的攝食、呼吸和死亡率的轉移係數,並假定能量從供體方框向受體方框轉移是與供體方框中所含有的能量成正比的。於是就有可能得到每一狀態變數的時間系列,並有可能探索該系統的每一部分的動力學對其他部分中的微小變化產生反應的方式。在這個模型中採用假設是真實情況的極大簡化,但它至少能探索許多過程相互作用的影響。在第十章中我們將要討論模型對了解生態系功能所起的作用。
複合論方法的可能性
如果沒有高於生物體和種群等級水平的觀察研究,我們將永遠不能了解生態系的行為,迄今為止,動力學模型象往常一樣,一直處於多種群的研究上,仍然缺乏對生態系特徵的觀察,這類研究工作正處於初期階段。一個營養階層的生產力可當作一個生態系的特性,而如果分類類群足夠寬廣的話,則一個群落的種類多樣性也是生態系的一個特徵。通常還有生態的持久性和
穩定性問題, 雖然這些問題還需納入能經受嚴格檢驗的假說,但理論生態學家已經開始專心於研究生態系的熱力學和控制論(如Vlonowicz,1972;Mulholland和Sims, 1976),以及分析食物網結構的新方式(IlSheldon等人1973;Kerr,1974;Platt和Denman;Lange和Hurlcy,1975)。所有這些都是試圖在生態學的最高等級水平上提出的一些可以檢驗的假說。