貴州蟲囊蕨

外層是表皮，由一層小的略呈弦向伸長的細胞構成，其大小為15－20×20－25μm。中間部分由兩層橫切面上近等徑，縱切面上為長形的厚壁細胞組成，其中靠外的一層細胞小，直徑30－40μm，有的含有黑色內含物；而靠內的一層細胞大，直徑50－60μm，無細胞內含物。

基本介紹

• 中文學名：貴州蟲囊蕨
• 界：植物界
• 門：蕨類植物門
• 綱：薄囊蕨綱
• 科：輝木科
• 屬：蟲囊蕨屬
• 種：貴州蟲囊蕨
• 分布區域：貴州

形態描述

所研究的標本為分散保存的聚合囊和孢子囊。橫切面上聚合囊為輻射對稱的近圓形，但有些聚合囊由於埋藏擠壓的緣故呈現略微兩側壓扁狀。聚合囊由3－4個孢子囊組成，直徑0.8-1.2mm，長1.7mm,孢子囊基部貼合，頂部分離。孢子囊具尖的實心的頂部，橫切面扇形，縱向上為長形，具有近圓形的中央腔室，直徑250－300μm。孢子囊面向外的壁厚，並可分為3層。外層是表皮，由一層小的略呈弦向伸長的細胞構成，其大小為15－20×20－25μm。中間部分由兩層橫切面上近等徑，縱切面上為長形的厚壁細胞組成，其中靠外的一層細胞小，直徑30－40μm，有的含有黑色內含物；而靠內的一層細胞大，直徑50－60μm，無細胞內含物。孢子囊壁的內層通常只有一層細胞厚並常常由弦向伸長的壁較薄的細胞構成，不過，在孢子囊面向外的壁與側壁的交匯處，孢子囊壁內層增厚，可達3－4層細胞。孢子囊壁內層細胞也為縱向伸長狀。孢子囊的側壁由單層柱狀細胞構成，其徑向厚度與孢子囊的側壁厚度一致，在兩孢子囊的拐角處最大可達60－75μm, 向外和向內厚度都變小。孢子囊面向內的壁同樣也是由單層細胞構成，常開裂。孢子囊內的孢子大多是破裂的，很難找到完整的個體。孢子常呈球形，具三縫，直徑55－60μm,三射線對稱，其臂延伸至孢子半徑的2∕3處。孢子表面具粒狀紋飾。橫切面上，各個孢子囊內孢子數目不同，從不到20個到接近50個不等。縱切面上觀察到的多為30－40個孢子。

比較研究

1．與具解剖構造的蓮座蕨目聚合囊比較 在具解剖構造的蓮座蕨目生殖器官中，有Araiangium Millay, Acaulangium Millay, Acitheca (Schimper) Lesnikowska和Scolecopteris (Zenker) Millay四個屬的聚合囊是輻射對稱的（Millay,1979,1997）。在Araiangium 和Acitheca兩屬中，孢子囊基部癒合，並與中央柱癒合，而中央柱由薄壁細胞和纖維細胞組成並延伸到聚合囊的三分之一處（Lesnikowska & Galtier,1991）。我們研究的標本缺乏中央柱，所以與這兩屬不同。而Acaulangium 一屬由於有一些額外組織圍繞在聚合囊基部，使其基部略微膨大（Millay，1977），這也與我們研究的標本不同。Araiangium 的聚合囊基部也有一個短的中央柱，這也與我們目前研究的標本沒有中央柱這一點相區別。 根據總的形狀，當前標本與Scolecopteris (Millay,1979,1997)的特徵一致，因此將當前標本歸入Scolercopteris屬內。 蟲囊蕨屬（Scolecopteris）是具解剖構造的蓮座蕨目生殖器官中最大的一個屬（Millay,1979,1997）。到目前為止，歸入該屬的約有30個種（趙立明,1991; Delevoryas et al., 1992; Millay, 1997; 王士俊等，1999）。蟲囊蕨屬具有廣泛的地層分布，在歐美植物區其分布從早賓夕法尼亞世到早二疊世；在華夏植物區，從早二疊世到晚二疊世均有分布（趙立明，1991; 王士俊等, 1999; Hilton et al., 2004 ）。 Millay（1997）根據若干特徵主要是孢子囊面向外的壁的厚度、孢子的大小以及生殖小羽片的變異程度將蟲囊蕨屬分為四個組，它們是： Minor 組：孢子囊面向外的壁在基部薄，向頂部逐漸增厚；孢子直徑小（15－25μm），輻射對稱；聚合囊柄小，常維管化；生殖小羽片變異，邊緣薄，背卷，並具裂片。 Latifolia 組:孢子囊面向外的壁薄；孢子廣橢圓形至輻射對稱形，單縫，直徑小（10－20μm）至中等（20－40μm）；聚合囊柄常維管化；生殖小羽片強烈變異，邊緣由纖維細胞構成，深裂，背卷，將聚合囊包住。 Oliveri 組：孢子囊面向外的壁厚，均一；孢子輻射對稱，三縫，較大（40－115μm）；聚合囊柄可以較大，維管化強烈，也可以較小，由薄壁組織構成；生殖小羽片不變異，即其邊緣雖背卷，但未把聚合囊包住，亦不具裂片。 Alta 組：其生殖小羽片不變異；孢子囊面向外的壁厚度均一；最主要的特徵是其聚合囊具長的中央薄壁組織柱。 本文研究的標本與具有發育良好的中央柱的Alta組的成員（Millay, 1997）不同，但在某些個別特徵上與其它組相同，然而，自從Millay 建立這四個組以來，有些種不能按他劃分組的定義而歸入這四個組。如：由Delevoryas et al.（1992）報導的來自南極中三疊世早期的S.antarctina具有厚的面向外的孢子囊壁，這一點與Oliveri組相同。但S.antarctica的其它特徵卻與Oliveri組不同，如小的無縫孢子（直徑23－31μm）和變異的小羽片。S. sinensis Zhao和S. shanxiensis Wang, Li et Tian均來自華北太原組煤核（趙立明,1991; 王士俊等，1999）。S. sinensis 的聚合囊由四個孢子囊組成並具粗的維管化的柄，孢子囊具有薄的面向外的壁，孢子小，單縫，直徑18μm。這個種也有變異的小羽片，所以趙立明把它歸入Minor組 (趙立明,1991)。在S.shanxiensis種中，其聚合囊內的孢子囊數為5－7個，孢子囊面向外的壁基部和頂部較厚，有2－3層細胞，中部較薄，有1－2層細胞厚（王士俊等, 1999）。S.shanxiensis的孢子小，直徑11－14μm，小羽片稍有變異，但沒有Minor和Latifolia 組的變異大，所以王士俊等（1999）認為這個種的特徵不符合Millay（1997）建立的四個組，並根據其綜合特徵，在蟲囊蕨屬(Scolecopteris)內建立了一個新組Shanxiensis組。 從總體形態，尤其是厚的面向外的孢子囊壁和大的三縫孢子，當前標本與Millay的Oliveri組的成員最相似。然而，由於其小羽片未知，我們還不能肯定的判斷它與其它蓮座蕨目生殖器官的關係。但值得注意的是擁有厚的面向外的孢子囊壁的Oliveri組和Alta組的成員往往具有不變異的小羽片( Millay, 1997)。不過，也有例外，如：來自南極中三疊世早期的S.antarctina，具有厚的面向外的孢子囊壁和變異的小羽片，且其向背部捲曲的小羽片幾乎將聚合囊包住（Delevoryas et al., 1992）。儘管當前標本也有可能與S.antarctina一樣不符合Oliveri組的一般特徵,即具厚的面向外的孢子囊壁和不變異的小羽片，但根據它具有厚的孢子囊壁以及孢子囊的保存狀況不佳，我們初步推測其小羽片可能是不變異的。 當我們將當前標本與以前歸入Oliveri 組的其它種比較時（見表5－1），它又具有其獨特的特徵組合，這些不同點使之與Scolecopteris的其它種區別開來。S. guizhouensis 與前面提到的來自中國早二疊世的S. sinensis 和S. shanxiensis（趙立明,1991; 王士俊等,1999）尤其不同,也與由Hilton et al.(2004)描述過的來自中國西南地區晚二疊世宣威組的Scolecopteris sp.不同，後者具有薄的單層細胞的面向外的孢子囊壁以及明顯的中央柱狀薄壁組織區域，但其孢子和小羽片未知。從整體形態看，這一未定種與Alta組相似，而與Oliveri組不同。

2． 與蓮座蕨目生殖器官的印痕－壓型化石種比較 Yang et al. (1996)描述了三種來自中國二疊紀的蓮座蕨生殖小羽片壓型化石，並把它們歸入Scolecopteris, 它們是：均來自中國河南省早二疊世的S. cathaysicus Yang et Wang 和 S. sinensis Yang et Sheng，以及來自中國南部廣東省晚二疊世的S. unifercata (Yang et Chen) Yang。由於S. sinensis這個種名早先已被用於具有解剖構造的蓮座蕨目生殖小羽片－S. sinensis Zhao (1991)，因此該種最近已由原作者重新命名為河南蟲囊蕨Scolecopteris henanensis Yang et Sheng（楊關秀等，2006）。由於Scolecopteris 這一屬名最早是根據具解 表5－1 貴州蟲囊蕨與蟲囊蕨屬一些種的主要特徵比較 種名 聚合囊大小(mm) 每個聚合囊中的孢子囊數 孢子囊面向外的壁特徵 孢子 時代 S. antarctina &Oslash;=0.6-0.8 L=1.1 4-5 4-5層細胞厚, 分化 無縫 23-31 m 中三疊世早期 S. charma &Oslash;=0.8, L=1.1 4-5 3-4 層細胞厚不分化 三縫 49-64 m 晚賓夕法尼亞世 S. conicaulis &Oslash;=1.0, L=1.2 4-7 2-5 層細胞厚不分化 三縫 27-62 m 早賓夕法尼亞世 S .illinoensis &Oslash;=0.7, L=0.66 4-6 3層細胞厚, 分化 Monolete? 15 m 晚賓夕法尼亞世 S. iowensis &Oslash;=0.9, L=1.2 4-7 3-4細胞厚不分化 三縫 57-83 m 中賓夕法尼亞世 S. majopsis &Oslash;=1.2, L=1.6 4-5 3 層細胞厚分化 三縫 45－115μm 中賓夕法尼亞世 S. parvifolia &Oslash;=0.65, L=0.9 3-5 >2層 細胞厚分化 單縫 11-18 m 中賓夕法尼亞世 S. dispora &Oslash;=1.0, L=1.8 4-5 2-3 層細胞厚 單縫 30-44 × 24-33 m 中賓夕法尼亞世 S. oliveri &Oslash;=1.0, L=1.6 4 1-2 層細胞厚分化 單縫 < 18 m 石炭－二疊紀界限處 S. major &Oslash;= ? L=2.1-2.9 4 不分化 三縫 45-55m 中賓夕法尼亞世 S. guizhouensis &Oslash;=0.8-1.2, L=1.7 3-4 4-5層 細胞厚分化 三縫 55-60 m 晚二疊世晚期 資料來源：S. antarctina（Delevorys et al., 1992）; S. charma (Lesnikowsk & Millay, 1985); S.iowensis (Millay, 1979); S. majopsis (Millay, 1979); S. conicaulis (Millay, 1982a); S. parvifolia (Millay, 1979); S. illinoensis (Ewart, 1961; Millay, 1979); S. dispora (Lisnikowsk & Willard, 1997); S. oliveri (Scott, 1932; Millay, 1979); S. major (Mamay, 1950) 剖構造的化石建立的，因此上述3個種歸入蟲囊蕨屬似乎不太適宜，所以He et al.（2006）將它們轉歸星囊蕨屬Asterotheca Presl.，這一屬名專用於類似Scolecopteris的蓮座蕨目生殖小羽片的印痕－壓型化石（如Mamay, 1950）。所以上述3個種分別名為華夏星囊蕨Asterotheca cathaysicus (Yang et Wang) He et al.、河南星囊蕨（新聯合）A.henanensis (Yang et Sheng) comb. nov.和聯合星囊蕨A. unifercata (Yang et Chen) He et al.。華夏星囊蕨的聚合囊由四個孢子囊組成，孢子囊長1.8－2.2mm，比貴州蟲囊蕨的孢子囊略長，孢子比貴州蟲囊蕨的小，直徑30μm, 單縫並且表面光滑，也不同於貴州蟲囊蕨。河南星囊蕨的聚合囊也由四個孢子囊組成，這一點與貴州蟲囊蕨相似，但它的孢子很小，直徑僅為16μm，且表面具皺紋，而貴州蟲囊蕨的孢子很大且表面具顆粒狀紋飾，不同於河南星囊蕨。聯合星囊蕨的聚合囊未知，所以無法將之與貴州蟲囊蕨相比較。 貴州蟲囊蕨的保存狀態很有趣，因為它的聚合囊都是與小羽片分離的，而且也常看到分散保存的孢子囊。這與產自山西太原西山煤田早二疊世早期太原組7號煤層煤核中的中華蟲囊蕨和山西蟲囊蕨很不相同。這2個種的聚合囊常與小羽片連在一起，而分散的聚合囊和孢子囊很少見。這有兩種可能的解釋。首先，如上所述，新種貴州蟲囊蕨的小羽片可能沒有變異，因此不能對聚合囊提供保護因而在埋藏的過程中很容易分離。其次，形成C605煤層的泥炭可能遭受了不利的埋藏條件產生選擇性保存，其中纖弱的植物部分如葉就變成了碎片。要證實上述推測，需要對C605煤層及其煤核進行古生態學和埋藏學的研究。

時代產地

貴州水城汪家寨礦汪家寨組頂部1號煤層煤核，晚二疊世晚期。