蕨類植物系統學是研究蕨類植物各類群的歷史起源和相互間的親緣關係及其進化程式，從而為人類管理、開發、利用其資源提供依據的一門學科。
基本介紹
- 中文名：蕨類植物系統學
- 外文名：Systematics of pteridophyte
- 人物：E.B.科勃蘭特
- 依據：利用其資源提供依據
蕨類植物系統學概述,參考文獻,知識來源,
蕨類植物系統學概述
Systematics of pteridophyte
自1940年秦仁昌發表“水龍骨科的自然分類”一文以來，世界蕨類學界對其的系統研究有如雨後春筍般活躍，發表了不少大大小小的系統，如E.B.科勃蘭特(Copeland)1947，1964;R.C.Ching1954，1978;R.E.霍爾通(Holttum)1956，1971，1990;M.Tagawa1959;R.E.G.匹契塞莫里(PichiSermolli)1958，1977;B.K.納雅(Nayar)1970;J.A.克雷布(Crabbe)，A.C.傑米(Jermy)，J.T.米歇爾(Mickel)1975等等。80年代開始，荷蘭烏特勒支大學組成了以E.赫利普曼(Hennipman)為首的水龍骨科系統研究課題組。到90年代，先後出版了鹿角蕨Platycerium(Hennipman&M.C.Roos，1982)、槲蕨亞科Drynarioideae(M.C.Roos，1985)、石韋屬Pyrrosia(P.Hovenkamp，1986)、棱脈蕨屬Goniophlebium(G.Goedl-Linder，1990)和星蕨屬Microsorum(M.Bosman，1991)的5本專著。但由於世界經濟的不景氣，這一基礎學科課題因得不到資助而中斷。隨著各分支學科的發展，秦仁昌發表的一些新科陸續得到承認，不同程度地反映在一些國家的植物志中。
如B.S.Parris在其重編Hooker的IconesPlantarum第40卷，第4冊《有關東亞禾葉蕨科的一些種》一書的前言中指出：禾葉蕨科被秦仁昌從水龍骨科分立出來近50年，今天除了極少作者如Tryon和Proctor外，已一致承認這是一個獨立的科。
但這並不意味著蕨類學界對蕨類系統已經有了大致的共識，在一些科的排列和科以下的分類，甚至在綱的排列上仍然存在著不同的意見。如前面所提到的棱脈蕨屬和星蕨屬兩本專著，前者將秦氏系統中的SchellolepisJ.Sm.、PolypodioidesChing、PolypodiastrumChing、MetapolypodiumChing合併為Goniophlebium，以和分離脈的Polypodium相區別;而後者則是將線蕨屬Colysis、薄唇蕨屬Leptochilus、扇蕨屬Neocheiropteris和瘤蕨屬Phymatosorus(即Phymatodes和Phymatopsis)以及Diblema、Dendroconche兩個產於菲律賓的小島上的小屬並在一起。
1990年，K.Kubitzki主編的《維管植物科屬志》，第一卷的《蕨類植物門》由瑞士K.U.Kramer編撰，其中一些科分別由歐、美、日各有關學者執筆。它代表了近20年來世界蕨類學界各種分類觀點的綜覽。
該書將蕨類植物分為裸蕨蕨、石松、楔葉蕨和真蕨4綱，將傳統的水韭綱和石松、卷柏並列為石松綱下的科。在裸蕨綱下的松葉蕨科親緣關係的討論中提到，長期以來松葉蕨被認為是擬蕨類的原始類型，而近年來一些研究結果表明其有些特徵和真蕨相近。
1990年，K.Kubitzki主編的《維管植物科屬志》，第一卷的《蕨類植物門》由瑞士K.U.Kramer編撰，其中一些科分別由歐、美、日各有關學者執筆。它代表了近20年來世界蕨類學界各種分類觀點的綜覽。
該書將蕨類植物分為裸蕨蕨、石松、楔葉蕨和真蕨4綱，將傳統的水韭綱和石松、卷柏並列為石松綱下的科。在裸蕨綱下的松葉蕨科親緣關係的討論中提到，長期以來松葉蕨被認為是擬蕨類的原始類型，而近年來一些研究結果表明其有些特徵和真蕨相近。
如葉子早期的個體發育情況、配子體、多鞭毛精子、假根和孢子囊的特徵以及松葉蕨孢子結構和壁的形成都和真蕨相似。因此Tryon認為可將之放在真蕨綱下作為亞綱。而W.H.Wagner認為，松葉蕨畢竟與真蕨分歧太遠，應該以其本身的特徵作為一個綱。秦仁昌1978年把裸蕨亞門放在擬蕨類的末尾，靠近真蕨亞門，意圖即在此。
Kramer在真蕨綱下列有33個科，其中除產於中南美洲的3個科Lophosoriaceae、Loxomataceae、Metaxyaceae外，和秦氏系統比較有以下不同：
將石杉科Huperziaceae歸入石松科Lycopodiaceae，七指蕨科Helminthostachyaceae和陰地蕨科Botrychiaceae歸入瓶兒小草科Ophioglossaceae，觀音座蓮科Angiopteridaceae和天星蕨科Christenseniaceae歸入合囊蕨科Marratiaceae，海金沙科Lygodiaceae以及主產於美洲的AnemiaceaeLink和非洲的MohriaceaeReed併入莎草蕨科Schizaeaceae，碗蕨科Dennstaedtiaceae包括蕨科Pteridiaceae、鱗始蕨科Lindseaceae和姬蕨科Hypolepidaceae，光葉藤蕨科Stenochlaenaceae併入烏毛蕨科Blechnaceae，車前蕨科Antrophyaceae併入書帶蕨科Vittariaceae，雨蕨科Gymnogrammitidaceae併入骨碎補科Davalliaceae，實蕨科Bolbitiaceae和舌蕨科Elaphoglossaceae歸人藤蕨科Lomariopsidaceae，而劍蕨科Loxogrammaceae、鹿角蕨科Platyceriaceae和槲蕨科Drynariaceae則併入水龍骨科Polypodiaceae。
其他，如鳳尾蕨科Pteridaceae下設6個亞科：Platyzomatoideae(產於澳大利亞)，Ceratopterioideae，Taenitidoieae，Cheilanthoideae，Andiantoideae，Pteridoideae。它包括秦氏系統的水蕨科Parkeriaceae、中國蕨科Sinopteridaceae、鹵蕨科Acrostichaceae、鐵線蕨科Adiantaceae、裸子蕨科Hemionitidaceae和PichiSermoli系統的Negripteridaceae、Platyzomataceae、Actiniopteridaceae、Taenitidaceae、Cryptogrammaceae以及Nayar系統的Cheilanthaceae。
鱗毛蕨科Dryopteridaceae下分兩個亞科。將葉柄具3個以上維管束、排列成圓形、孢子無葉綠素的包括在鱗毛蕨亞科Dryopteridoideae，下分Rumohraeae、Dryopterideae、Tectarieae3個族。
Kramer在真蕨綱下列有33個科，其中除產於中南美洲的3個科Lophosoriaceae、Loxomataceae、Metaxyaceae外，和秦氏系統比較有以下不同：
將石杉科Huperziaceae歸入石松科Lycopodiaceae，七指蕨科Helminthostachyaceae和陰地蕨科Botrychiaceae歸入瓶兒小草科Ophioglossaceae，觀音座蓮科Angiopteridaceae和天星蕨科Christenseniaceae歸入合囊蕨科Marratiaceae，海金沙科Lygodiaceae以及主產於美洲的AnemiaceaeLink和非洲的MohriaceaeReed併入莎草蕨科Schizaeaceae，碗蕨科Dennstaedtiaceae包括蕨科Pteridiaceae、鱗始蕨科Lindseaceae和姬蕨科Hypolepidaceae，光葉藤蕨科Stenochlaenaceae併入烏毛蕨科Blechnaceae，車前蕨科Antrophyaceae併入書帶蕨科Vittariaceae，雨蕨科Gymnogrammitidaceae併入骨碎補科Davalliaceae，實蕨科Bolbitiaceae和舌蕨科Elaphoglossaceae歸人藤蕨科Lomariopsidaceae，而劍蕨科Loxogrammaceae、鹿角蕨科Platyceriaceae和槲蕨科Drynariaceae則併入水龍骨科Polypodiaceae。
其他，如鳳尾蕨科Pteridaceae下設6個亞科：Platyzomatoideae(產於澳大利亞)，Ceratopterioideae，Taenitidoieae，Cheilanthoideae，Andiantoideae，Pteridoideae。它包括秦氏系統的水蕨科Parkeriaceae、中國蕨科Sinopteridaceae、鹵蕨科Acrostichaceae、鐵線蕨科Adiantaceae、裸子蕨科Hemionitidaceae和PichiSermoli系統的Negripteridaceae、Platyzomataceae、Actiniopteridaceae、Taenitidaceae、Cryptogrammaceae以及Nayar系統的Cheilanthaceae。
鱗毛蕨科Dryopteridaceae下分兩個亞科。將葉柄具3個以上維管束、排列成圓形、孢子無葉綠素的包括在鱗毛蕨亞科Dryopteridoideae，下分Rumohraeae、Dryopterideae、Tectarieae3個族。
其成員包括了鱗毛蕨科Dryopteridaceae、球蓋蕨科Peranemataceae和三叉蕨科Tectariaceae(即秦氏系統的Aspidiaceae)。而將葉柄具2個帶狀維管束、向上匯合成槽形、孢子有或無葉綠素的歸入蹄蓋蕨亞科Athyrioideae，下分Physematieae和Onocleeae2個族，包括了秦氏系統的蹄蓋蕨科Athyriaceae、腫足蕨科Hypodematiaceae、球子蕨科Onocleaceae和岩蕨科Woodsiaceae。
金星蕨科Thelypteridaceae自秦仁昌的亞洲大陸金星蕨科新分類系統(1963)和R.E.霍爾通的東半球的金星蕨科系統(1971，1982)發表之後，A.R.史密斯也發表了不少有關該科的文章。在《維管植物科屬志》中，一反秦氏和霍氏，特別是霍氏分屬過於細小的觀點，將金星蕨科分為5個屬。
金星蕨科Thelypteridaceae自秦仁昌的亞洲大陸金星蕨科新分類系統(1963)和R.E.霍爾通的東半球的金星蕨科系統(1971，1982)發表之後，A.R.史密斯也發表了不少有關該科的文章。在《維管植物科屬志》中，一反秦氏和霍氏，特別是霍氏分屬過於細小的觀點，將金星蕨科分為5個屬。
除了卵果蕨屬Phegopteris、針毛蕨屬Macrothelypteris和紫柄蕨屬Pseudophegopteris外，將具分離葉脈、有網狀紋飾孢子的歸入沼澤蕨屬Thelypteris，沼澤蕨屬下分6個亞屬：沼澤蕨屬Thelypteris，金星蕨屬Parathelypteris，假鱗毛蕨屬Lastrea，凸軸蕨屬Metathelypteris，Coryphopteris，Amaropelta。而將葉脈多數，側脈在彎曲處相遇或在缺刻下聯結成一至多對網眼，孢子具翅狀、瘤狀和刺狀紋飾的種類歸入毛蕨屬Cyclosorus。毛蕨屬下分20個亞屬：Cyclosorus，Ampelopteris，Mesophlebion，Steiropteris，Goniopteris，Meniscium，Menisorum，Abacopteris(下分Abacopteris，Dimorphopteris，Menisciopsis，Grypothrix4個組。其中Abacopteris包括Pronephrium和Haplodictyum)，Sphaerostephanos，Stegnogramma(包括秦氏系統的Leptogramma和Dictyocline)，Glaphytopteris，Pelazoneuron，Cyclosoriopteris(異名Christella)，Amphineuron，Cyclogramma，Pneumatopteris，Pseudocyclosorus，Trigonospora，Chingia，Plesioneuron。這一分類在某種程度上是秦氏和霍氏兩系統的變種。
鐵角蕨科，至少有10個左右、過去被多數人承認的屬被併入惟一的鐵角蕨屬Asplenium中，使這個科成為有700多個種的單屬科。
鱗毛蕨亞科中的耳蕨屬Polystichum包括了Cyrtomium、Phanerophlebia、Cyrtogonellum、Cyrtomidictyum、Plecosorus、Papuapteris、Acropelta，當然也包括秦氏系統的Phanerophlebiopsis和Sorolepidium。儘管產於西半球的Phanerophlebia屬，其中個別種的葉脈具有少數網眼，可以和東半球的Cyrtomium合併為Cyrtomium，但它在葉形、葉脈和孢子囊群排列上顯然不同於耳蕨屬。
鐵角蕨科，至少有10個左右、過去被多數人承認的屬被併入惟一的鐵角蕨屬Asplenium中，使這個科成為有700多個種的單屬科。
鱗毛蕨亞科中的耳蕨屬Polystichum包括了Cyrtomium、Phanerophlebia、Cyrtogonellum、Cyrtomidictyum、Plecosorus、Papuapteris、Acropelta，當然也包括秦氏系統的Phanerophlebiopsis和Sorolepidium。儘管產於西半球的Phanerophlebia屬，其中個別種的葉脈具有少數網眼，可以和東半球的Cyrtomium合併為Cyrtomium，但它在葉形、葉脈和孢子囊群排列上顯然不同於耳蕨屬。
Kramer認為這兩屬分別自Polystichum衍化而來。他還認為耳蕨屬和鱗毛蕨屬非常相似，只是因為有雜種出現以及孢子周壁結構支持將兩屬分開。在蹄蓋蕨亞科中，將LunathyriumKoid.(1932)、DryoathyriumChing(1941)、AthyriopsisChing(1964)和ParathyriumHolttum(1959)歸併到繁殖器官位置不穩定的DepariaHook.etBak.(1829)。僅產於夏威夷的Deparia屬，Copeland在1947年就指出它不具有一個屬的合適標準。
因為它的孢子囊群在同一葉片上存在多種著生形式，或生於側脈頂端而突出葉緣之外呈碗狀(屬就是根據這一特徵建立的)，或生於葉緣內的側脈下部而具長圓形的蓋。連M.Kato自己也認為它是Dryoathyrium和Lunathyrium兩屬的假定雜交產物。如果是因為命名法的優先權問題，那也只能採用S.Kurata1961年的意見，以Lunathyrium來包含其他屬，而將Deparia合併到Athyrium，或像秦仁昌一樣將之列入蹄蓋蕨科作為一個屬。
總之，近十多年來的蕨類植物系統研究，除了一些公認的類群外，趨向於重新探討各類群間的內在共性，避免人為的分割。這對尋求一個更自然的系統是有益的。
總之，近十多年來的蕨類植物系統研究，除了一些公認的類群外，趨向於重新探討各類群間的內在共性，避免人為的分割。這對尋求一個更自然的系統是有益的。
參考文獻
Ching,R.C.:ActaPhytotax.Sin.16(3):1～19
16(4):16～37,1978。
Copeland,E.B.:GeneraFilicum,ChronicaBotanicaCo.,1947。
Kato,M.:Journ.Fac.Sci.Univ.Tokyo,13:375～425,1984。
Kramer,K.U.:In:Kubitzki,K.(eds.):TheFamiliesandGeneraofVascularPlants,Springer-Verlag,BerlinHeidelbergLugarden,B.Grana,8:145～165,1990。
16(4):16～37,1978。
Copeland,E.B.:GeneraFilicum,ChronicaBotanicaCo.,1947。
Kato,M.:Journ.Fac.Sci.Univ.Tokyo,13:375～425,1984。
Kramer,K.U.:In:Kubitzki,K.(eds.):TheFamiliesandGeneraofVascularPlants,Springer-Verlag,BerlinHeidelbergLugarden,B.Grana,8:145～165,1990。
知識來源
錢迎倩,王亞輝主編.20世紀中國學術大典·生物學.福州：福建教育出版社.2004.第55-58頁.
