形態特徵
苔為小型綠色植物。有世代交替,孢子體退化;配子體占優勢,平常所見的植物體即配子體。大部分為肉眼所能見。Ephemerum屬及Nanomitrium屬的種需用放大鏡方能看清,而道森氏苔屬(Dawsonia)可高達0.6公尺(2呎)。有莖樣構造(假莖)及葉樣構造(假葉)。假莖匍匐而有不規則的分枝或直立(不分枝或於基部或頂部分枝)。假葉形狹長,似葉,螺旋狀排列於假莖上;由一層細胞組成,無葉脈,可有厚壁細胞構成的中肋;尖端圓、尖或極細,可終於一根毛樣構造;表面光滑或覆以多數乳頭。
苔綱 Hepaticae,苔蘚植物門的1綱,包括除角苔綱外所有有莖與葉分化的苔類和葉狀體苔類植物,簡稱苔類。原絲體不發育。通常只產生單個植物體。配子體有莖與葉的分化,莖不具中軸,葉多為單細胞層,無中肋,或配子體為葉狀,由多層細胞所組成,部分屬種具中肋,腹面多數著生鱗片。假根單細胞,蒴柄延伸在孢蒴成熟之後。頸卵器壁不形成分離的蒴帽。孢蒴成熟後多數縱長開裂,無蒴齒,不育細胞多形成彈絲。染色體數多為=8,9,10及它們的衍生數。
生長環境
在一年的一定時期,假莖頂端的假葉間出現有性生殖器官,雄性生殖器官為精子器官,雌性生殖器官為頸卵器,兩者可生於同一植株上或不同植株上。頸卵器產生一個卵細胞(n),精子器產生多數能活動的精子(n),精子與卵在頸卵器底部結合成為合子(2n),發育為孢子體。孢子體寄生於膨大的頸卵器的營養組織之中,迅速發育,分為
孢蒴、蒴柄(有的種無之)、基足(用以吸取營養)3部分。孢蒴伸長,頸卵器被頂破,其上部覆於孢蒴頂端,稱為蒴帽。蒴帽之下,孢蒴頂部有蒴蓋,成熟時脫落。口部邊緣常有一至二環細長三角形的蒴齒環繞。孢蒴中央有蒴軸,上繞以造孢組織,可發育成孢子母細胞(2n)。
孢子母細胞經減數分裂形成孢子(n)。蒴齒於乾燥時向外張開,幫助孢子散放。孢子為單細胞,直徑不足0.1公釐;但有些孢子在孢蒴內即萌發,故看似多細胞。幾乎所有孢子均具葉綠體。大部分孢子同型,但至少Macromitrium屬有一個種孢子有兩種,大型者似發育為雌配子體,小型者發育為雄配子體。這可能是
高等植物的異孢現象的先聲。孢子散出後在適宜條件下萌發成絲狀分枝的
原絲體,原絲體上生出多數芽體,每個芽體發育成一株配子體(n)。孢子體為二倍體,配子體為單倍體。苔類更多地(甚至是唯一地)依靠無性方式繁殖。在適宜環境中配子體的每個細胞及孢子體的大部分細胞似均能發育成一株新配子體。配子體的某些營養部分(如假葉尖端)可發育成孢子體。發育中的孢子體的片段可形成配子體,其染色體數為正常的兩倍。苔類染色體基數較低(6~13,多為11),但泥炭苔屬為21。苔類有小型的"m"染色體,功能未明。某些苔有性染色體。
分布範圍
除鹹水中外,苔類的分布範圍從南極至北極(為北極凍原植被的重要組分),在熱帶及溫帶雨林中亦繁盛,成花彩狀掛於樹上,又於土壤上、木上、礫石上形成厚墊狀。沙漠中亦偶見。水生者常見於泉水、溪流、水坑或淡水水體邊緣。許多苔生境局限,如Splachnaceae科要求大量氮素,故生於糞便、高度腐爛的屍體。Merceya屬生於含銅土壤,稱為銅苔。苔類能抵抗大部分真菌及昆蟲的侵害,可能其體內具有抗生物質。有些真菌與苔類原絲體混生,組成地衣般的聯繫。苔類能忍受極端的溫度情況和乾燥,紫萼苔屬(Grimmia)等一些種類生長於乾熱裸露的石上,於環境極為乾、熱時進入休眠狀態,在適宜條件下又復甦。
主要價值
苔類又曾用為裝飾品,尤其用於女帽,在拉丁美洲用於聖誕節裝飾。有些苔用於美化環境,尤其是日本的苔園(如京都者)。因森林類形不同,其中苔類組分亦異,故苔類可用作森林類型的指示植物。在某些森林中,樹木種子在苔類形成的地被中更易萌發。苔類與蘚類、地衣和藻類常是先鋒植物。苔類又能促進岩石風化、促進斷木的分解、防止水土流失。苔又是蟎、緩步類、昆蟲的棲所及鳥巢的材料。旅鼠等以大型苔的孢蒴為食。蘚類又是很好的細胞遺傳學材料。
亞種種類
苔類化石於二疊紀地層已有發現。苔類可分3目:
⑴泥炭苔目(Sphagnales),1屬︰泥炭苔屬(Sphagnum)。
⑵黑苔目(Andreaeales)。代表屬為黑苔屬(Andreaea),約100種;另有1~2種有爭議。
⑶真苔目(Bryales),占苔類的大部分,500屬,如提燈苔屬(Mnium)、真苔屬(Bryum)等。
苔類植物多含萜烯類和黃酮類化學物質。全世界約有9000種,中國約600種。極大多數種類分布在熱帶和亞熱帶地區,除一般為陰濕土生外,溪流邊、 陰濕岩壁、 樹幹甚至葉面均可附生(見
葉附生苔類)。
本綱包括
藻苔目(Takakiales)、
美苔目(Calobryales)
葉苔目(Junger-manniales) 、囊果苔目 (Sphaerocarpales) 和地錢目(Marchantiales)等。
20世紀 60年代起,R. M. 舒斯特(1966)和服部(1970)等先後主張把葉苔目和地錢目提升為葉苔亞綱(Jungermanniidae)和地錢亞綱(Marchanti-idae),仍置於苔綱之下。Ricciaceae
目下分類
裸葫苔科Haplomitriaceae
復叉苦科Lepicoleaceae
剪葉苦科Herbertaceae
護葫苔科Calypogeiaceae
隱葫苔科Adelanthaceae
大尊苔科Cephaloziaceae
擬大等苔科物Cephaloziellaceae
甲殼苦科Jackiellaceae
迎葉苦科Lophoziaceae
全喜苦科Gymnomitriaceae
直葫苔科Balantiopsaceae
扇等苔Radulaceae
多囊苔Lepidolaenaceae
光等苔科Porellaceae
瘤冠苔科 Aytoniaceae
他錢科 Marchantiaceae
錢苔科苔綱(Hepaticae)