產生
能產生胚狀體的植物已知的有43科92屬117種,在維管植物各大類群中均有報導。
對胚狀體的發生研究得比較詳細的有石龍芮的下胚軸,菸草
花葯培養中的小孢子及胡蘿蔔和顛茄的細胞及原生質體等的培養物。胚狀體發生初期的
細胞分裂與合子胚的不同,但分化後的發育過程與合子胚的類似,均由
球形胚→心形胚→魚雷形胚→成熟胚。
胚狀體產生的方式有:
①直接由器官上發生,如石龍芮的下
胚軸(圖a),檀香的幼胚,
菟絲子及桑寄生科的
Dendrophthoefalcata的胚。石龍芮下胚軸產生的胚狀體,是由表皮
細胞分裂出來的,並有胚柄的形成。
②培養物先形成
愈傷組織,由愈傷組織
再分化形成胚狀體。這種方式比較常見,從石龍芮雄蕊的藥隔,咖啡的葉,四季橘的珠心等組織中培養得到的胚狀體都是這樣形成的。胚狀體可以在愈傷組織的表面產生,也可以從深層細胞產生,如印度娃兒藤的莖愈傷組織和獼猴桃
胚乳的愈傷組織,胚狀體既可由表層細胞形成,也可由一些深層的細胞形成。
③在
花葯培養中,可由小孢子發育成胚狀體,如菸草(圖b),曼陀羅、水稻、水麥等。對小孢子發育成胚狀體的過程,在菸草、曼陀羅、茄子和辣椒中已做了詳細觀察。小孢子早期發育成的多細胞團,並不都發育為胚狀休,有的也可發育成
愈傷組織。兩者在結構上不易區別,還有待研究。
④在單細胞及
原生質體培養中,研究得最多的是胡蘿蔔。在
懸滴培養中,已看見由一個細胞發育成胚狀體的全過程:這一個細胞先形成一個胚性細胞團,再從胚性細胞團上的細胞起源發育成胚狀體(圖c)。
胚狀體與
合子胚發育過程不同之處,最常見的是
子葉的形狀及數目。胚狀體的子葉有時多到3~4片,有時只具一片
荷葉狀的子葉,如菸草小孢子發育成的胚狀體。
不論是哪一種方式產生的胚狀體,在發生和發育過程中一般是不同步的。所以在一個材料中同時可以見到各個不同發育時期的胚狀體。
誘導條件
誘導胚狀體需要的條件,因植物種類、部位和培養時組織細胞所處狀況的不同而異。可有幾種情況:①胚狀體的產生不需要任何激素和
細胞分裂素的,如菸草,曼陀羅和水稻等的
花葯培養,蒔羅和茴香的
子房培養,四季橘
愈傷組織和歐芹葉柄的
愈傷組織培養。②培養中需要
生長激素或細胞分裂素或二者的組合,如石龍芮的下
胚軸,檀香和石刁柏的愈傷組織培養。有的需要較高的激動素和
生長素的配合才能有較高的胚狀體發生頻率,如顛茄的
花葯培養。③需先在有激素的培養基上誘導,然後轉入低濃度激素或無激素的培養基中,如石刁柏下胚軸的
愈傷組織培養及顛茄細胞的
懸浮培養。胡蘿蔔在誘導
愈傷組織時需2,4-D,但由愈傷組織誘導出胚狀體時,則需在沒有2,4-D的培養基培養。某些天然產物,如椰乳,西瓜汁,酵母提取物,酪朊水解物或腺嘌呤等都有利於胚狀體的發生。
胚狀體的誘導與外植體所處生理狀況,內源激素的變化及遺傳性、倍性等都有密切關係。
研究胚狀體的主要意義是:①增加繁殖係數。因為它可以直接生長成小植株,成苗率高。並且由
愈傷組織、細胞或
器官培養中,誘導胚狀體的數量比誘導芽多得多。②愈傷組織分化的芽不容易發育成小植株的培養物,可是誘導胚狀體,就容易得到小植株。③胚狀體的維管束與
合子胚一樣,是獨立產生的,與母體維管束不相連,因此可以得到無病植株。④可套用於
細胞全能性的理論研究。不論是
體細胞或小孢子或
胚乳細胞都有再生成完整植株的
全能性。
植物細胞的全能性可以在培養條件下表現出來。研究這一特性對於建立植物的無性系,了解
細胞分化和
形態發生的機制都十分重要。⑤可以利用胚狀體進行同步分裂的研究,以了解細胞周期的真實過程和認識控制從親代細胞到
子細胞過程中生化變化系列的因子。一般用
生長激素和
細胞分裂素控制細胞同步分裂。
形成優勢
1形成的再生植株遺傳性狀穩定,不會出現如
器官發生途徑中出現的嵌合體植株,起源並不複雜
3體細胞胚形成後與母體的維管束系統聯繫少,即出現所謂的
生理隔離現象。胚性細胞形成的多細胞原胚始終被厚壁所包圍,與
周圍細胞形成明顯的界限,通過柄狀物或者
愈傷組織相連線。
4體細胞胚含水量比合子胚高,且沒有休眠
起源
胚狀體大多起源於一個胚性細胞,通過首次分裂形成二細胞原胚,以後經過
細胞分裂形成多細胞原胚,在單
子葉植物中,胚性細胞的第一次分裂一般為不均等分裂,在雙子葉植物中,胚性細胞的第一次分裂為不均等分裂或者均等分裂,在大多數情況下,胚性細胞的第一次分裂為平周分裂,形成兩個子細胞,處於上部的頂細胞繼續發育為多細胞原胚,而處於下部的基細胞則形成柄狀類似物。
發生過程
直接途徑和間接途徑
直接:e.g 葉片;分為兩個階段,第一階段為
誘導期,葉片表皮或亞表皮細胞接受刺激,竟如分裂狀態。第二階段是胚胎髮育期,在此階段的形成瘤狀物繼續發育,經過球形胚心形胚
發育過程
間接1:三個階段:
間接2:培養物中含有兩種類型的細胞:自由分散在培養中的大而高度
液泡化的細胞,不具有
胚胎髮生潛力,成簇成團的體積小而細胞質密集的細胞。具有成胚能力。