細齒角蕨（學名：Cornopteris crenulatoserrulata (Makino) Nakai）是蹄蓋蕨科、角蕨屬中等大的陸生植物。植株高70-90厘米。根狀莖粗壯橫走，先端及葉柄基部疏被淺褐色卵狀披針形、膜質大鱗片，鱗片長可達1厘米以上；葉遠生。葉柄與葉片近等長或較葉片稍長，直徑可達7-9毫米；葉片三角狀卵形至卵狀長圓形，二回羽狀，小羽片羽狀深裂；羽片10-15對，闊披針形或長圓狀披針形。葉乾後紙質，上面褐綠色，下面綠色；羽軸和小羽軸基部上面交接處不具肉質角狀突起；葉軸、羽軸及小羽軸下面被有灰白色的單細胞短毛及淺褐色的多細胞長毛。孢子囊群圓形或橢圓形，無蓋，背生於小脈中部。孢子為黃褐色，二面型，周壁表面有褶皺狀突起。
分布於中國、朝鮮半島、日本北部和俄羅斯烏蘇里及遠東地區。生長於海拔800-950米的亞高山針闊葉混交林下或草地。
細齒角蕨為野生食用蕨類，全株幼嫩，可採集食用，有驅風、利尿之功效。
列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。
（概述圖參考來源：）
基本介紹
植物學史,形態特徵,產地生境,生長習性,繁殖方法,有性繁殖,無性繁殖,栽培技術,育苗栽植,早熟栽培,主要價值,保護現狀,
植物學史
細齒角蕨最初是由Makino於1899以Athyrium crenulatoserrulatum Makino為拉丁學名發表的獨立種。1931年該種曾被Nakai劃入角蕨屬，將其名稱更改為細齒角蕨（Cornopteris crenulatoserrulatum (Makino) Nakai）。1982年秦仁昌和王中仁根據該種的羽軸和小羽軸上面交接處不具肉質角狀突起；羽軸、小羽軸和葉脈上面不具刺；孢子囊群小，無蓋，圓形或橢圓形，從不為線形；葉片乾後紙質，褐綠色；以及地理分布區與角蕨屬不同，因而認為該種既不屬於蹄蓋蕨屬也不屬於角蕨屬，將其更名為新蹄蓋蕨（Neoathyrium crenulatoserrulatum (Makino) Ching et Z.R.Wang），並以新蹄蓋蕨為模式種而成立的新蹄蓋蕨屬（Neoathyrium Ching et Z.R.Wang）。
2005年，王瑪麗、徐皓和鄭玲研究認為，新蹄蓋蕨具有長而橫臥的根狀莖，其葉軸、羽軸及小羽軸下面被有單細胞短毛及多細胞長毛，孢子囊群裸露、橢圓形或圓形，以及孢子周壁表面具褶皺狀突起等特徵與角蕨屬植物相似；葉綠體DNA trnL-F區序列和rbcL序列分析結果均顯示新蹄蓋蕨與角蕨屬成員的親緣關係密切；新蹄蓋蕨與角蕨屬的染色體數目也相同。所有形態特徵、細胞學及分子學資料均表明新蹄蓋蕨屬不成立，該種植物屬於角蕨屬，應恢復其名稱“細齒角蕨”。
王瑪麗等根據葉綠體DNA trnL-F區序列分析，Sano等根據rbcL序列分析，採用最大簡約法和鄰近法，經過1000次重複抽樣計算，對序列進行分析結果均顯示新蹄蓋蕨與角蕨屬的成員形成一條支持率很高的分支，同時顯示角蕨屬與蹄蓋蕨屬的親緣關係密切，應歸為蹄蓋蕨亞科。
形態特徵
中等大的陸生植物。植株高70-90厘米。根狀莖粗壯橫走，先端及葉柄基部疏被淺褐色卵狀披針形、膜質大鱗片，鱗片長可達1厘米以上；葉遠生。葉柄與葉片近等長或較葉片稍長，長40-60厘米，下部粗壯，基部不變尖削，直徑可達7-9毫米；葉片三角狀卵形至卵狀長圓形，長25-70厘米，寬20-60厘米，頂部漸尖，基部闊楔形或稍呈心形，二回羽狀，小羽片羽狀深裂；羽片10-15對，闊披針形或長圓狀披針形，下部羽片有2-10毫米長的短柄，近對生，斜展，基部2對羽片最大，長10-32厘米，寬4-8厘米，先端漸尖，基部稍狹，闊楔形或近平截，一回羽狀，小羽片深羽裂，葉上部的羽片漸小，披針形，互生，漸無柄；小羽片8-20對，下先出，披針形，長1-4厘米，寬5-15毫米，頂部漸尖，基部闊楔形，幾無柄，在羽片下部的近對生，上部的互生，平展或稍斜展，深羽裂；末回裂片5-10對，矩圓形，先端鈍圓，基部互相以狹翅相連，邊緣有鈍鋸齒。葉脈在裂片上面不明顯，在下面明顯可見，羽狀，主脈稍曲折，側脈二叉。葉乾後紙質，上面褐綠色，下面綠色；羽軸和小羽軸基部上面交接處不具肉質角狀突起；葉軸、羽軸及小羽軸下面被有灰白色的單細胞短毛及淺褐色的多細胞長毛。孢子囊群圓形或橢圓形，無蓋，背生於小脈中部。孢子為黃褐色，二面型，周壁表面有褶皺狀突起。
產地生境
分布於中國、朝鮮半島、日本北部和俄羅斯烏蘇里及遠東地區；在中國分布於黑龍江（尚志）、吉林（安圖、長白山二道白河、東崗、通化、撫松）、遼寧（丹東）、陝西（長安南五台）及河南（盧氏）等省。生長於海拔800-950米的亞高山針闊葉混交林下或草地。
生長習性
孢子萌發：接種8-12天萌發，比蹄蓋蕨屬萌發要遲3-4天，假根從孢子壁的單裂縫處伸出，內含有葉綠體。孢子萌發為向心型（Momose，1992）。
絲狀體：原葉體原始細胞橫裂為2個細胞，經其前端的細胞橫裂形成3個細胞長的單列絲狀體時，較蹄蓋蕨科其它種的絲狀體粗壯，此時絲狀體有2條假根，初生假根內有少量的葉綠體，絲狀體頂端的細胞進行縱向分裂，產生2個細胞，前端的2個細胞之者發生斜向分裂，產生頂端細胞。
片狀體：頂端細胞向左右二側分裂形成片狀體。片狀體為4個細胞長時，前端也為4個細胞寬。片狀體為5個細胞長時，前端也為5個細胞，頂端細胞居中央，片狀體7-8個細胞長時，前端為6-7個細胞，頂端細胞被3-4個細胞的分生組織代替。而後在前端出現凹陷，進入幼原葉體時期。
原葉體：原葉體的發育為鐵線族型（Nayar & Kaur 1971），幼原葉體10-11個細胞長時，分生組織的凹陷十分明顯。分生組織細胞34個，表面觀為梯形，邊緣細胞一層約40-60微米厚。原葉體為寬三角狀心臟形，兩翼呈螺狀，其寬遠大於長般5.5毫米×3.5毫米，最大可達15毫米×10毫米，遠大於該科的其它種。兩翼向左右擴展內側叉開，偶有相接。邊緣細胞長方形或方形，偶有多角形，翼細胞為多邊形者居多。在原葉體前端邊緣產生鱗片，剛產生的片形如毛狀體，頂端似圓球形。老的鱗片長為2-8個細胞以上，1-2個細胞寬，頂端為一個乳頭狀細胞，呈薄片狀。
中脈：為卵形，較厚，為8-12層細胞，約400-800微米厚，表面向外鼓起。兩表面都密生假根，6個月齡的原葉體中脈厚約18層細胞，2毫米左右。
假根：成熟的假根無葉綠體，粗細均勻，不彎曲，前端有球形膨大，直徑20-32微米，長4毫米，壁為棕褐色。
性器官：自接種4-12周出現，雌雄同性，頸卵器發生在原葉體背腹兩面中脈範圍內，稍向後傾斜。精子器寬三角狀圓球形，高60-80微米左右，直徑68-120微米，精子器壁由3個細胞組成，蓋細胞較矮，基細胞的高度是環細胞的1/3-2/3，精子細胞成熟後蓋細胞孔裂使精子放出。
繁殖方法
細齒角蕨的繁殖方式有2種，即有性繁殖和無性繁殖。
有性繁殖
在蕨菜（孢子體）生長發育到一定時間，葉緣產生孢子囊群，內生孢子，孢子成熟後，孢子囊環帶下方的唇形細胞處開裂。孢子散落後，在適宜的土壤條件下，萌發成為葉狀的配子體，即原葉體。原葉體構造簡單，細胞內含有葉綠素，能進行光合作用，具有獨立的生活能力。在接觸地表一面（腹面）生有假根和雌雄性生殖器，假根起固著作用。精子成熟後，藉助水的流動，與卵子結合，形成受精卵，受精發育成胚，繼而生長成為具有根莖葉的蕨菜。在孢子受精萌發至長出小苗期間，做好以下工作。
- 選擇好培養基：大規模生產蕨菜、主要採用孢子繁殖，為此首先要選擇好培養基。通過沙子、鋸屑和草炭土3種培養基試驗，在水分充足，土壤相對濕度90%，pH為7，室溫為17℃時，孢子在鋸屑下始終不能萌發，在沙子上孢子尚能萌發，而且初期生長甚好，但因基質缺乏養料，原葉體的形成和生長都受到限制，甚至於最後逐漸死亡；孢子在草炭土上萌發較好，先形成絲狀體，經70天左右而形成正常的原葉體。所以用草炭土、腐殖土作基質是較為適宜的。
- 孢子的採集：夏末是孢子成熟採集的季節，採集孢子過早，葉片背面的孢子囊群呈綠色時，說明孢子尚未成熟。過遲，則孢子已經脫落。把採集成熟的蕨菜葉片（背面有褐色孢子囊群），放在紙袋內，待孢子從囊中脫落後，取出葉片，孢子留在其中，風乾後即可待用。
- 培養基：用草炭土、腐殖土作基質，過篩後留細土備用。
- 播種孢子：播種期可在秋季或早春。播前，將準備好的草炭土、腐殖土培養容器放在淺水中充分濕潤後，用300毫克/升的赤黴素對播種孢子處理15分鐘，以促進萌發。然後倒入盛水的噴壺中搖勻後噴在培養基上，再蓋好蓋子，浸放在淺水中；第二天將播好的容器移放在培養箱或溫度中培養，溫度保持為25℃，濕度80%以上，光照每天4小時以上。1個月後孢子開始萌發（播種量1平方米需孢子1克），長出幼小原絲體（絲狀體），然後長成扁平心臟形或帶狀配子體。在配子體的腹部長出頸卵器和球形的精子器。此時要為受精過程創造條件，1天噴霧2次，連續1周。精子借水遊動出來與卵結合形成胚，1周后發育成孢子體小植株。
- 幼苗的移栽：孢子體長出3-4片葉片後，第一次移栽到用原混合土作床土的溫床中進行培育，栽植行距4厘米，株距4厘米。當幼苗葉柄明顯伸長，根莖向下生長，約在5月中下旬，移植到選好的栽培大田裡。栽後每天澆水1次，連澆7天，使土壤保持濕潤，並進行遮蔭保護。當原葉體死亡後，假根伸到土中，吸收水分和養分，逐漸形成蕨根和莖，進一步發育成細齒角蕨。當幼蕨長到30厘米高時就應及時採收。
無性繁殖
在野生情況下，細齒角蕨無性繁殖即營養體繁殖，用根狀莖分枝來實現。在栽培時將根狀莖挖起，切成一定長度的短段，經培植，促進隱芽萌發，長成細齒角蕨。
- 根狀莖的採集：在秋季細齒角蕨葉枯後，或春季萌發前，到有細齒角蕨分布的山野採挖地下根狀莖，根狀莖在地下水平生長，一般分布在10-30厘米的土層中，採挖時不要傷芽，根狀莖儘量挖得長些。採集回來的根狀莖可假植在田間背風處或山洞等溫暖的地方，保溫防凍。
- 根狀莖的培養：山野挖回的根狀莖較細瘦，直接用於栽培產量低、質量差。需經1年的培育，使根狀莖長得粗壯，才能豐產。培育的作法是，選富含腐殖質，土層深厚肥沃，光照條件好的土壤，施入腐熟的農家肥料，隨後深耕整地，將肥料與土壤充分混合後，作寬1.5米、高20厘米的畦，在畦上開寬20厘米、深10厘米的溝，溝距40厘米。將未萌發的根狀莖切成長6-8厘米的短段，一條接一條擺在所開的溝內，然後覆土。為防乾燥，地面上覆蓋一層樹葉或茅草，土壤乾旱適當澆水，並經常除草，以保證蕨菜充分發育生長，經1年的培育，根狀莖的粗度可達1-1.5厘米，重量可達下栽時的20倍。在秋末葉枯後，挖取部分根狀莖用於擴大栽培。也可將直立的根莖縱切為2份栽培，但每段必須帶根、帶葉才易成活。
栽培技術
育苗栽植
栽培細齒角蕨的土壤要求是偏酸性的土壤。可用生長細齒角蕨的山坡土、草炭土、原土各1/3，或用闊葉林下的腐葉土、泥炭土。栽培前先對栽培地秋耕，施足基肥，每畝施雞糞200千克，草木灰10千克，與上述土混攔均勻後翻入，耙平地面。作成長10米、寬1米、高20厘米的畦。然後栽植，將培育的根狀莖或臨時挖起的根狀莖分切成5厘米左右的段，用0.1%生根粉浸10-15分鐘後定植。可載為行株距為12厘米×5厘米，將根狀莖斜向平擺於床面上，隨擺隨將根狀莖用手壓實，在一個床面上擺完後覆蓋混合土10厘米，覆蓋土後，壓實，並澆透水分。
用孢子繁殖育成的幼苗，在苗高10-15厘米時可帶土定植，行距70-80厘米，株距50-60厘米，每窩栽2-4株，覆土後立即壓實，並澆透水分。
定植成活後，在生長期間要多次澆水，保持土壤濕潤。要追施1-2次肥，每畝施稀薄的人糞尿1500千克，並結合中耕除草3次，使土壤疏鬆濕潤。如需要可在床周種植1行遮蔭物。冬季要將乾枯的地上部分割除。
早熟栽培
選擇背風向陽、土壤中性或微酸，疏鬆肥沃，土勢平坦處，用竹木或鋼筋搭建簡易中棚。用當年培育的根狀莖或秋末冬初採挖的野外根狀莖，挑選粗壯，長10厘米以上，芽多而飽滿的根狀莖，除去上部分枯枝，切勿碰傷莖上頂芽，避免太陽暴曬，及時栽植。在中棚地按每畝施充分腐熟的農家肥3000千克，深耕平整後，作成寬1-1.5米的平畦，然後在畦上每隔20厘米，挖深2厘米的條溝，一根接一根地將根狀莖擺放於溝內，覆土5-10厘米，澆透水，蓋上稻草或其它秸稈，然後蓋上中棚膜或加蓋地膜。經常澆水、保持濕潤。第一次芽苗出土後要及時追施稀薄的人糞尿，以後每採收1次，追肥1次。萌芽期要求地溫在15℃以上，氣溫在20℃以上，出芽後為加速生長，要將氣溫提高到25℃，移栽後1周內需全天覆蓋，以後白天可適當通風換氣，氣溫超過30℃時，可拋起棚四周裙膜降溫。每年冬季要將乾枯的地上部分割除並燒掉，或更換新的根狀莖栽植。
主要價值
細齒角蕨為野生食用蕨類，全株幼嫩，可採集食用，有驅風、利尿之功效。
細齒角蕨
保護現狀
列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。
