穩定選擇是自然選擇的一種類型，即中間表型為選擇所厚，而極端表型為選擇所薄，結果一切偏離“正常”的、與共同的表現型不一致的類型都被排斥，僅保留中間表型的個體，使生物類型保持相對穩定。
基本介紹
- 中文名：穩定選擇
- 外文名：stabilizing selection
- 屬於：自然選擇
- 特點：僅保留中間表型的個體
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定義
穩定選擇即把趨於極端的變異個體淘汰而保留那些中間型的個體，使生物類型具有相對穩定性。這種情況多見於環境相對穩定的群體中。
選擇的結果使性狀的變異範圍不斷縮小，群體的基因型組成更趨於純合。據報導，人類新生兒體重為平均體重左右者，其死亡率最低，過輕或過重者死亡率均較高。
這種選擇多見於環境相對穩定的種群，選擇的結果使變異範圍逐代縮小，基因型組成更趨於純合。穩定性選擇可舉出邦普在羅得島一次大風雪後對麻雀的調查結果。他收集了136隻受傷的麻雀，逐個記載體重、身長、翅長、頭寬等性狀，並把它們飼養起來。若干天后共存活72隻，另64隻不能恢復而死亡。在存活的72隻中，各項記載的性狀都趨向於平均值，死亡的個體趨向於兩個極端。這表示離開常態型的個體容易受到自然選擇的淘汰。
選擇分類
穩定性選擇
穩定選擇指的是指向變異曲線兩個尾部的選擇，即中間表型為選擇所厚，而極端表型為選擇所薄，結果一切偏離“正常的”、與共同的表型不一致的類型都被排斥，僅保留中間類型的個體，使生物類型保持相對穩定。
單向選擇
又叫定向選擇。是變異曲線的一個尾部被選中，另一尾部被排斥，其結果是曲線的均值穩定增高。具體來說單向選擇是把趨於某一極端的變異保留下來，淘汰掉另一極端的變異，使種群朝某一變異方向逐步改變。
分裂選擇
把一個物種種群中極端變異的個體按不同方向保留下來，而中間常態型個體則大為減少，這樣一個物種種群就可能分裂為不同的亞種。美國卡茨基爾山有輕巧型和粗壯型兩種狼，就是這種分裂性選擇的結果。
達爾文早就注意到動物中的性二型現象，並用性選擇來解釋同種雌雄個體之間形態顯著差異即性二型現象的起源。他認為雄性個體間常為爭奪配偶和繁殖機會而鬥爭，優勝者或因體軀強壯、或因有有效的爭鬥器官、或者體形及顏色等引誘力強而獲得更多的繁殖機會，這種有差異的繁殖力就是性選擇。達爾文把性選擇看作是自然選擇的特殊情形。性選擇有利於保存和發展與求偶、繁殖有關的器官、結構、功能和行為等方面的有利變異，從而也有利於種群的生存和發展，這是與自然選擇的利益一致的。但在某些情況下，性競爭的利益與生存競爭的利益相悖。例如，雄鳥鮮艷的羽毛雖然有利於求偶，但可能不利於生存（因過於醒目而暴露於天敵）。有人因此而反對性選擇說。看來，性選擇還是應該納入到一般的自然選擇之中，因為任何自然環境下的生物都可能受到方向不同、大小不同的選擇壓力，而選擇的最終效應則是這些方向不同、大小不同選擇壓力的綜合平衡。例如貝殼的增厚雖有利於動物的防護，但不利於運動；鹿角的增大雖有利於爭鬥卻不利於行動。因而貝殼的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小選擇力量平衡作用的結果。
選擇單位
基因選擇論
道金斯（1981）[2]雖然對有性生殖過程中基因的整體行為的認識相當精準，但他過分地誇大了基因在進化中的作用：“選擇的基本單位，因此也是自我利益的基本單位，既不是物種，也不是群體，嚴格說來，甚至也不是個體，而是遺傳單位基因”。古爾德（2008）稱對道金斯最不能容忍之處就是他賦予基因以意識行為[3]。
謝平（2013）[4]也認為道金斯的觀點過於極端（他自己似乎也承認了這一點），他說，沒有一些個體漂流到島上，哪有一些新物種的分化？沒有昆蟲和花兒個體之間連綿不斷的相互作用和協同進化，哪能湧現出如此之多的昆蟲和開花植物？
表型選擇論
邁爾（2009）[5]一方面認為群體是進化中的最重要單位，將進化理解為每一個群體中的個體所經歷的從一代到另一代所發生的遺傳更替。他定義一個地區群體是指生活在一定地區的某一物種中所有具有潛在相互交配能力個體所組成的共同體。邁爾在這裡所說的群體實際上指地方種群，不同於愛德華茲所說的群體。另一方面，他認為選擇發現不了基因或基因型，個體總體上的表現型（建立在基因型基礎之上）才是選擇作用的實際靶子。他定義表現型為決定一個生物個體可能不同於其他生物個體的形態、生理、生化和行為等全部性狀。
個體選擇論
對達爾文來說，自然選擇的基本單位是個體，“生存鬥爭”是個體之間的事情。他認為，自然界的奇妙並沒有“更高的”原因，進化並不考慮“生態系統的利益”，更不考慮“物種的利益”；自然界中的所有和諧和穩定，都不過是生物個體追求各自的自我利益的間接結果—按照現代的術語，就是生物個體通過增加生殖成功使自己的基因更多地傳到以後的世代中。按照哲學家戴維∙霍爾的說法，基因產生突變，個體被選擇，種群發生變化（古爾德2008）。
群體選擇論
蘇格蘭生物學家韋恩∙愛德華茲提出，至少就有社群行為的生物的進化而言，選擇的單位是群體，而不是個體。他在一部名為《與社群行為相關的動物擴散》書中討論了一個難題：如果只是生物個體經過鬥爭來增加選擇成功，那么，為什麼有那么多的物種維持了群體的相對恆定，使資源的供給能滿足它們的需要？他的群選擇理論與達爾文堅持的“個體選擇”觀點相牴觸，因為群選擇要求許多生物個體為了種群的利益約束或者放棄繁殖（古爾德2008）。
韋恩∙愛德華茲認為，有些種群從未進化出調節繁殖的途徑，在這樣的種群中，個體選擇占優勢，年景好的話種群數量增加，種群繁榮，年景不好的話，種群因不能自我調節而瀕臨衰亡；另一些種群形成了調節系統，許多個體為了種群的利益，犧牲了自己的繁殖，無論年景好壞，這樣的種群都能生存下來。因此，進化是種群間的鬥爭，不是個體間的鬥爭（古爾德2008）[3]。謝平（2013）指出，直覺地說，這似乎反映了兩種不同的生殖對策，r和K。換言之，K—對策物種（特別是動物）容易走向高度的社群化—人類達到了極致！其實，群體化並不意味群體內個體之間關係的無限融合，它必須在個體間、群體間乃至物種種群間相互聯繫與相互制約之中不斷的發展與演化。
種群整體利益約束下的個體選擇論
謝平贊同達爾文將個體為自然選擇的基本單位的觀點，但覺得這還是表象的，不認為個體的簡單加合就構成了群體或物種，因為，如果每個個體都只顧自我，那就不會有韋恩∙愛德華茲提到的群體習性的演化了（這種習性在某種意義就是在考慮群體乃至物種的利益）。因此，達爾文的進化觀似乎過於個體化了。謝平也贊同韋恩∙愛德華茲的觀點，對具有群體行為的物種來說，群體也肯定是一種真實的選擇單位。道金斯的基因選擇論和邁爾的表型選擇論也不是完全沒有道理。
謝平將基因—個體—種群（群體）這些看似矛盾的觀點統一了起來：如果考慮物種是以基因庫的形式通過有性生殖的方式來運作的，雖然個體是生存的基本單元，也是自然選擇的基本單元，但是，它仍然也必需受制於種群整體（包括群體）利益或對環境的整體適應性的自然選擇壓力！當然這還必須通過個體的表型與生存環境之間不斷的相互作用來實現。好在自然給予了每個生命的一個核心的本能—求生（這也許就是自私的根本，因為資源的有限性導致競爭在所難免），因為如果沒有這一特性，就不會有什麼自然選擇，當然，這是在它對種群而言應該活著的時刻，而該它去死的時候它也絕不（能）貪生，譬如一些動物（如蠟蟲、幾內亞龍線蟲等）完成交配後雄體即死亡。所有這些都是被種群基因庫的指令所導演，個體（包括群體）只不過是一個個（或一組組）臨時的演員，種群整體的壯麗才是物種得以成功生存與擴展的終極目的。生命之所以能這樣運行、發展與演化，也是因為有了有性生殖這樣的繁殖方式，換句話來說，這也是從進化生物學角度來看的有性生殖的本質！因此，自然選擇既作用於基因、也作用於個體（表型）、群體乃至種群，通過它們相互之間的對立與統一推動物種的不斷發展與演化[4]。
謝平指出，非常不能贊同那種“生物個體通過增加生殖成功使自己的基因更多地傳到以後的世代中去”的道金斯式的目的論氣息十分濃厚的基因觀（這本質上是達爾文個體選擇論的基因翻版）。基於有性生殖的生態遺傳學運作原理，物種需要傳承下去的只能是基因庫，因為個體的基因組合很快就會在有性生殖中的傳代過程中煙飛雲散！
相關介紹
達爾文在《物種起源》中，指出現存各種各樣生物，是由其共同祖先，經自然選擇的進化而來；提出“生存競爭”的理論，在自然選擇下“適者生存，不適者淘汰”；又提出生物變異理論，在自然選擇下有利的變異保存下來，不利的變異被淘汰；在長期的自然選擇中，微小的變異積累為顯著的變異，形成新的亞種或新的物種，從而形成達爾文的漸進進化論。可見，達爾文進化論的核心是自然選擇，《物種起源》一書的全名即為《通過自然選擇，即生存鬥爭中有利種群的保存造成的物種起源》。他認為一切生物都是由自然來進行選擇的。
在《物種起源》1859年發表後的100多年中，人們對此也沒有提出過異議。到了1968年，日本遺傳學家木村資生首先提出了分子進化中性學說，向達爾文的自然選擇學說提出了挑戰。1969年美國學者J·L·金和T·H·朱克斯用大量分子生物學資料肯定了這一學說，並把這一個在進化機制上完全不同於達爾文理論的核心———自然選擇的學說，稱為非達爾文主義。
其要點是：
①認為生物進化的主導因素不是自然選擇，而是不好不壞的中性選擇；新種的形成主要不是由微小的長期有利變異積累而成，而是由那些無適應性的、無好壞利害之分的中性突變積累而成。即生物在分子水平的大多數突變是中性的或近似中性的，它們既沒有好壞利害之別，又沒有適應和不適應之分，因此自然選擇對它們不起作用。
③中性突變的速率等於分子進化的速率，其速率是恆定的。生物進化速率的一致性、恆定性是分子進化的主要特徵，即每一種生物大分子在任何生物中其速率是大致恆定的，而與種群的大小、物種的壽命、物種的生殖能力無關，也與周圍環境因素沒有關係。例如：體內血紅蛋白α鏈所含的胺基酸在距今4億多年前志留紀起源的魚體中與距今5500年前起源的馬體中是不同的，兩者在年代上相差約4億年，所含胺基酸的差異是為66個。從魚到馬的4億年中胺基酸進化速率，與由馬到人（兩者胺基酸差異為18個）5000多年的進化速率，基本上相當。生物分子的進化是生物進化的重要組成部分。中性學說能解釋許多達爾文進化論的自然選擇學說所不能解釋的生命進化現象。當然中性學說只是強調分子水平的多數突變是中性的,並沒有說全部突變都是中性的；而且生物的進化並不全部是分子進化，分子進化以外的生物進化，達爾文的自然選擇說法仍是起作用的。
豐富多彩的生命世界，其進化的形式是多彩多姿的，形成生命進化的機制也是多種多樣的。進化不僅有達爾文提出的漸進，還有躍進；不僅有達爾文提出的漸滅，還有絕滅不僅有達爾文提出的小進化（種下進化）、前進性進化、線性進化，還有大進化（種上進化）和分枝性進化、平行性進化、停滯性進化、非線性進化等。生物之間不僅存在有達爾文提出的生存競爭關係，還存在著協同生存、共同進化的關係；決定生物進化的原因，不僅有達爾文提出的自然選擇學說，還有分子進化中性學說等。可見，達爾文主義存在五大缺陷：即只講漸進，否認躍進；只講漸滅，否定突滅和大絕滅；只講種內進化，看不到種上進化；只講生存競爭，忽視協同進化；只講自然選擇（外因），不講分子進化等內因。
