基因庫(gene pool)是一個群體中所有個體的全部基因的總和。有性生殖支撐了一種獨特的基因庫構建與運行模式,減數分裂通過修修補補、程式性突變(如複製錯誤、缺失、插入、重複等,這些與輻射誘變等比較,相對溫和)等增加種群內基因的多樣性以及等位基因的多態性,並分散保存於種群之中(種群規模越大,容納潛力越大),這是一種高效而相對安全的物種基因庫擴增方式。
基本介紹
三種形式,示例,基因庫與進化,進化,物種形成機制,雜交與分化,
三種形式
1、在一定的地域中,一個物種的全體成員構成一個種群。種群的主要特徵是種群內的雌雄個體能通過有性生殖而實現基因的交流。一個種群全部個體所帶有的全部基因的總和就是一個基因庫(gene pool)。
2、細胞培養物、種子、冷凍精子或卵子等的收集物,作為保持有任何一種生物的代表性基因組的手段來加以保存。
3、目的基因(包括DNA片段)或一基因的供體的DNA片段,經體外與載體重組轉到宿主細胞中擴增後以細菌或噬菌體形式保存。
示例
基因庫對二倍體生物來說,有n個個體的一個群體的基因庫由2n個單倍體基因組所組成。因此,在一個有n個個體的群體基因庫中,對每個基因座來說,各有2n個基因,共有n對同源染色體。例外的是性染色體和性連鎖基因,它們在異型配子的個體中只有單份劑量存在。生物的表型是可以直接觀察的,但基因型和基因無法直接觀察,基因庫中的變異可用基因型的頻率或基因頻率來研究。
如果我們知道特定基因型及其相應的表型之間的關係,就能將表型的頻率轉換成基因型的頻率。以紅細胞血型——MN血型為例。MN血型有三種:M、N和MN,這是由一個基因座上的兩個等位基因LM和LN所決定的。從一個群體中採集730人的血樣研究他們的血型,22人為M型,216人為MN型,492人為N血型。將每種血型的人數除以總人數得到的是血型及其相應的基因型的頻率,由此可以用來描述血型M—N基因座上的變異。由於這730人是隨機採集的樣本,一個隨機樣本是一個群體的、有代表性的、無偏向的樣本,所以可將觀察到的頻率看作這個群體的特性。
基因庫與進化
進化
種群或一個物種基因頻率的變化稱為微進化,一個種群以上水平的進化稱為大進化。
物種形成機制
遺傳系統和基因組本身被認為是一種關係整體,是適應和各種調節的中心:遺傳單位與其說是基因組本身,毋寧說是某一“種群”的“基因庫”或基因組聚合的相互作用;反過來,基因庫也要適應和整合,並成為全部調節和不斷再平衡的源泉,因此,它構成(或如某些著名理論家所說)個體與物種之間結合的中間水平(皮亞傑1989)。人們對有性生殖過程中基因的整體行為已有相當精準的認識,也潛在意識到種群基因庫作為一個整體存在的適應意義。有學者從基因庫的視角詮釋了物種的形成機制:
1)絕大多數真核生物物種的基因庫(所有個體的基因及其組合與關聯方式)通過有性生殖(減數分裂、兩性配子的融合)流動性地保存於整個群體之中,因此,物種的遺傳多樣性和環境適應性的關係蘊藏於群體的基因庫之中。
2)有性生殖並非特意地為了去製造更多的遺傳變異(這與傳統的觀念有著本質的差別),它只不過是實施真核生物物種延綿過程的一種操作方式。因此,任何一個個體的基因組都是來自群體基因庫的隨機組合之一,是基因庫的多樣性從根本上決定了個體遺傳組合(因此表型)的多樣性。
3)這樣,任何一個有性生殖的個體其完整的基因組都不會永生,都必然會在減數分裂的傳代過程中隨著反覆的遺傳重組而被片段化或碎片化,消逝於浩瀚如煙的種群基因庫中。
4)在現實的生存環境中,由於生存競爭、隔離或環境(包括生物的或非生物的)等的作用,一個物種的基因庫有些會擴展,有些可能會趨於萎縮,還有一些可能會分裂,這相應地就出現了物種的複雜化、退化或分化。
5)在有性生殖模式下,任何一個走向繁榮的物種其基因庫(因此表型)都不可避免地(雖然十分緩慢)趨於更大的變異性與多樣性(這是由減數分裂容易出現遺傳重組和變異的特性所決定),但這同時也增加個體間無法成功交配的幾率(譬如,人類的不孕發病率就超過5%)。因此,自然選擇與進化塑造或決定著這些物種的遺傳(表型)多樣性—交配成功率—環境適應性之間的動態與平衡。
6)任何一個特定物種的基因庫其多樣性都不可能無限擴增,在相似的條件下,遺傳多樣性越高,基因庫分裂的幾率就越大。成種的基因庫分裂常常是高度重疊式的,僅出現極少的異化(譬如黑猩猩與人類的基因組高達98.8%是相似的)。這樣,有性生殖通過時間的累積效應,推動新物種不斷誕生,至使地球上的真核生物的物種呈現出一種永不停息的分化勢頭。
在真核生物中,以物種為單位的基因庫的群體性保存機制,與物種的群體性生存與延綿模式相吻合。廣泛的基因多態性的存在正是有性生殖物種基因庫群體性保存方式的一個有力證據。1966年,列萬廷與哈比合作通過運用電泳技術對蛋白質的變異研究發現,在一個果蠅群體中,大約30%的基因座是多態的(有不同的等位基因)。以後的研究發現,一般生物的遺傳多態性都在10-20%左右(方舟子2005)。
雜交與分化
基因庫的差異越大(或一般來說,物種間親緣關係越遠),物種間能成功進行雜交的可能性越小。但是,有些種群隔離時間雖久,如果基因庫分化不大,也許仍然能成功交配。一些人相信存在自交或近交衰退,就必定會邏輯地相信存在所謂的“雜交優勢”,歷史悠久的農學育種正是為了尋找與利用一些所謂的對人類“有益的”優勢性狀。但雜交未必都會如此,有些(性狀)優勢,有些可能劣勢,有些可能是中性的,這取決於兩個物種之間基因組(進而生理上)的差異、整合和同化程度。
正是由於有性生殖的這種生態遺傳學本質,任何物種的基因庫都不可能保持不變,因此任何物種都不會永恆不變地延綿下去,它要么被環境消滅,要么消逝於自身的變化(物種分化)之中,而當這種變化達到了能形成生殖隔離(無論是同域,還是異域)的程度時就會導致物種的分化。正如邁爾(2009)所指出的“群體之間的基因流動越少,成種事件的速度就越快,對於所有的生物來說都是這樣”。