短柄五加(學名:Eleutherococcus brachypus (Harms) NakaiAcanthopanax brachypus Harms)是五加科、五加屬植物。灌木,高1-2米;枝無刺,或節上有刺,刺短而尖,下向。葉有小葉3-5;葉柄甚短,長僅2-4毫米。傘形花序單生或2-4個組成頂生短圓錐花序,直徑1-1.5厘米,有花多數;總花梗長1-2厘米,花後延長,無毛;苞片卵形,紫色,長約1毫米,先端叢生鏽毛,邊緣疏生纖毛。果實近球形,有5深稜,長約5毫米,宿存花柱長約2毫米。花期8月。
分布於中國陝西(延安、黃龍山)。生長於灌木林中或向陽山坡上。
短柄五加的莖具有較高的藥用價值,有治療神經衰弱、婦女更年期綜合症、繼發性高血壓、白細胞減少等功效。
列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN 2004年 ver 3.1)——瀕危(EN)。列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》(2013年9月2日)——無危(LC)。
(概述圖參考來源:)
基本介紹
形態特徵,近種區別,產地生境,生長習性,主要價值,保護現狀,保護級別,瀕危原因,
形態特徵
灌木,高1-2米;枝無刺,或節上有刺,刺短而尖,下向。葉有小葉3-5;葉柄甚短,長僅2-4毫米;小葉片紙質,倒卵形至倒卵狀長圓形,長3-6厘米,寬1-2.5厘米,先端圓形或短尖,基部狹尖,兩面均無毛,邊緣全緣,側脈3-5對,上面不甚明顯,下面隆起,明顯,網脈在上面略下陷,下面不明顯;無小葉柄或僅有長3毫米的小葉柄。
傘形花序單生或2-4個組成頂生短圓錐花序,直徑1-1.5厘米,有花多數;總花梗長1-2厘米,花後延長,無毛;苞片卵形,紫色,長約1毫米,先端叢生鏽毛,邊緣疏生纖毛;花梗長1-1.5厘米,無毛;花淡綠色;萼有短柔毛,邊緣有5小齒;花瓣5,卵形,先端尖,長約2毫米,開花時反曲;雄蕊5,花絲長約2毫米;子房5室;花柱全部合生成柱狀,長約0.8毫米。果實近球形,有5深稜,長約5毫米,宿存花柱長約2毫米。花期8月。
近種區別
短柄五加特點在於葉柄甚短,苞片脫落較遲。它和倒卵葉五加(Acanthopanax obovatus Hoo)相近,但短柄五加葉柄全部甚短,傘形花序較小,總花梗較短,萼有短柔毛,容易區別。
產地生境
分布於中國陝西(延安、黃龍山)。生長於灌木林中或向陽山坡上。短柄五加分布區的土壤類型主要為灰褐色森林土;地帶性植被是暖溫帶落葉闊葉林,大多為屢被破壞的次生林。
生長習性
- 胚的發育
卵受精後,合子體積有明顯的變化。當胚乳為16-32個游離核時,合子體積由原來的卵細胞大小縮小至卵細胞體積的三分之二,細胞質濃厚,合子核周圍被大量澱粉粒以及深染顆粒包圍。胚乳細胞化後,合子袋狀延伸,合子分裂前其體積大約為卵細胞的1.5倍。合子分裂前,圍繞於合子核周圍的深染物質消失,只看到澱粉粒。大多數合子核內為一個核仁,少數具二個核仁。
合子第一次分裂為橫分裂,胞質分裂不均等,頂細胞小,而基細胞大,二個細胞內均有澱粉粒。通常頂細胞(ca)行橫分裂產生細胞,有時基細胞先行橫分裂產生兩個細胞,形成四細胞原胚。頂細胞分裂形成的細胞橫分裂,各產生兩個細胞,構成六細胞原胚。而後,由基細胞分裂而來的細胞分裂產生兩個細胞,形成七細胞原胚。隨後由頂細胞分裂形成的細胞又經縱分裂和橫分裂增加細胞數目形成胚體。而後基細胞橫分裂的5個細胞構成胚柄,有時其中的細胞斜向或橫分裂形成6-8個細胞單列的胚柄,將胚體推入胚乳組織內部。開花24天后,胚處於棒形胚階段,棒形胚前期,胚被胚乳組織所包圍。棒形胚後期,胚體周圍的胚乳細胞開始離散,胚柄高度發育。開花30天以後,胚處於球形胚階段。球形胚初期,胚體周圍的胚乳細胞繼續離散;後期,球胚周圍的胚乳細胞水解,從而形成圓球腔,其內充滿胚乳水解形成的液體物。胚柄細胞明顯液泡化,並呈現出退化的跡象。開花54天以後,胚發育至心形胚階段。球形胚分化出兩個子葉原基,胚體體積增大,胚柄退化。胚體周圍更多的胚乳細胞被水解,其營養物質供給胚發育所需。縱觀由合子至心形胚的發育全過程,合子橫分裂產生頂細胞與基細胞,頂細胞分裂的衍生細胞構成胚體,基細胞分裂的衍生細胞構成胚柄,因而短柄五加胚發育的類型屬於茄型。
- 胚乳的發育
短柄五加的胚乳發育屬核型。初生胚乳核大約有一天左右的休眠期,很快分裂產生兩個胚乳游離核。其分裂早於合子分裂,前7次分裂均為同步。胚乳游離核在胚的周圍並沿胚囊壁分布,胚囊中央為一大液泡。開花後15天左右,當胚乳游離核為200-300個時,胚乳游離核之間以自由生長細胞壁的方式進行細胞化,由珠孔端向合點端,由胚囊四周向心逐漸形成細胞壁。胚乳細胞的進一步増殖以有絲分裂方式進行。棒形胚之前的胚乳細胞以增加細胞數目為主。開花30天以後,即球形胚之後,胚乳細胞數目相對趨於穩定並逐漸貯存蛋白質、脂類等營養物質。球形胚期,胚體周圍的胚乳細胞水解,形成囊狀腔,胚體浸在胚乳水解液中。胚乳組織的最外層特化為分泌層,其內不貯藏營養物質,具有向珠被組織分泌分解酶的能力。胚乳組織通過分泌層吸收並轉運孢子體提供的營養物質。珠被細胞大部分解體,珠被外表皮將發育為種皮。果實成熟時,即開花後65天左右,種子裡胚乳組織占絕對優勢,胚乳細胞內充滿大量的蛋白質顆粒與脂類物質,而胚只停留在心形胚階段。短柄五加為有胚乳種子。
短柄五加的珠被絨氈層分化較晚且不典型。成熟胚囊時期,珠心細胞大部分解體,胚囊直接與單珠被的內表皮相鄰。在胚乳游離核為32-64個時,緊靠胚囊壁的單珠被內表皮細胞分化形成珠被絨氈層。細胞徑向延長,細胞質濃厚;胚乳細胞化前後,珠被絨氈層細胞徑向以及平周延長,大部分細胞為單核,個別細胞核分裂為雙核;合子分裂後,胚乳細胞化初期,珠被絨氈層細胞徑向及平周延長,細胞質濃厚,相鄰的珠被細胞開始解體,珠被絨氈層發育最為充分;2-6細胞原胚期,珠被絨氈層細胞平周延長並液泡化,相鄰的珠被細胞繼續解體;棒形胚後期,珠被絨氈層被迅速增大的胚乳組織擠壓,相鄰的珠被細胞大部分解體;球形胚至心形胚期,除單珠被的外表皮形成種皮而外,其餘的珠被細胞包括被擠壓的珠被絨氈層細胞全部解體,其水解產物為胚乳的進一步發育提供營養。
主要價值
短柄五加的莖具有較高的藥用價值,有治療神經衰弱、婦女更年期綜合症、繼發性高血壓、白細胞減少等功效。
保護現狀
保護級別
列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN 2004年 ver 3.1)——瀕危(EN)。
列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》(2013年9月2日)——無危(LC)。
瀕危原因
由於短柄五加具有較大的藥用價值,歷史上曾被大量地採挖。短柄五加自然分布區,放牧活動頻繁。森林植被破壞嚴重。
- 短柄五加是雄蕊先熟植物,同時每朵花的花粉產量是刺五加的1/3-1/6,因此,自然傳粉率低。由於胚囊敗育和胚囊退化,導致受精率降低,產生不育種子,這種發育上的特點使其最終導致不能或很少靠種繁衍後代,要克服這些不利因素,應在開花當天採集花粉,待胚囊發育成熟後即開花後的5-6天人工授粉,就可大大提高傳粉、受精率,從而提高結實率。
- 短柄五加的種子在溫度、光照的條件下能否萌發,主要取決於水分是否充足。
- 短柄五加主要以根莖分蘗方式進行繁殖,而產生不定芽的根莖主要分布在腐質層和礦物質有機層中,往往在衡質層中產生的不定芽很多,但通過礦物質有機層伸出腐質層萌生苗很少,主要原因可能是幼嫩的不定芽參過疏鬆,透氣性能好的礦物有機層時,由於缺少水分,天折於礦物有機層中,當部分不定芽一旦伸出腐殖質,它的成活率幾乎到90%以上。
- 短柄五加的生態位幅度小,要求充足的陽光和鹼性土壤,種群具有明顯的排它性,種間聯繫十分脆弱,穩定性旦被打破,要使其恢復到環境容綱量即K值常需幾十年時間。