真菌病毒

真菌病毒（viruses of fungi） 以真菌為宿主的病毒。1962年英國的霍林斯等在電子顯微鏡（簡稱電鏡）下從栽培蘑菇Agaricus中發現了與病害有關的3種病毒：直徑25納米的和29納米的球形病毒以及19×50納米的短棒狀病毒。1967和1968年，克里奇米和J．J．埃利斯在匐枝青黴提取物的抗病毒部分中找到了多邊形病毒顆粒。在真菌的各大類群中都發現過病毒，約有100種真菌可被病毒感染，包括一種病毒侵染幾種真菌或一種真菌同時感染幾種病毒。

帶有病毒的真菌（除蘑菇等外）一般無症狀，也不引起真菌細胞的裂解。多數要根據真菌提取液或超薄切片的電子顯微鏡觀察及其理化性質和血清學的研究等，才能證實真菌病毒的存在。實踐上多用血清學反應、免疫電鏡、免疫電泳等方法來鑑別真菌病毒。

基本介紹

• 中文名：真菌病毒
• 外文名：viruses of fungi
• 形狀：球形或六邊形
• 直徑：28～40納米

理化性質

真菌病毒的毒粒呈球形或六邊形，直徑28～40納米，已鑑定為雙鏈核糖核酸（簡稱dsRNA、雙鏈RNA）病毒者有20多個，個別是單鏈核糖核酸（簡稱ssRNA、單鏈RNA）或單鏈脫氧核糖核酸（簡稱ssDNA）病毒，相當多的基因組為多節段的：①產黃青黴病毒（簡稱PcV）：dsRNA分為3節段，分子量為1.89、1.99和2.18×10^6，分別包在不同的衣殼內，其總量占毒粒的15%；②匐枝青黴病毒（簡稱PsV）：有兩種形態相同而血清型不同的球形毒粒，其直徑均為30～34納米，用電泳或離子交換層析法可將兩種毒粒分開，並根據其相對遷移率而稱之為快病毒（簡稱PsV－f）和慢病毒（簡稱PsV－S）。

真菌病毒

傳染方式

真菌病毒不能以常規的摩擦或混合接種方法侵染菌體。病毒無明顯致病力。在自然條件下，病毒不是以細胞廣泛裂解的方式釋放，而是以菌體胞質割裂產生有性或無性孢子的方式傳到後代——縱向傳播；或者由於病（帶毒）、健康的可親的菌絲、孢子之間融合發生胞質交換而傳播——橫向傳播。因而異核體的形成是自然界中病毒自感病細胞傳入健康細胞的重要方式。種內和種間的不可親和性也是病毒天然寄主範圍狹窄、傳播速度慢的原因。所以實驗室內常用菌絲聯合、偶用原生質體融合法接種。

真菌病毒

病毒複製

在缺乏同步感染的情況下，真菌病毒複製的資料，主要是靠利用毒粒攜帶的多聚酶和複製中間產物進行體外研究而獲得的。PsV－s經過氯化銫密度梯度離心，可得到L1、L2、M1、M2、H和E6種單獨沉降組分。凝膠電泳表明，L顆粒含有兩條dsRNA；M顆粒有兩條分子量為dsRNA的一半的ssRNA，此ssRNA在麥胚體系中可合成衣殼蛋白；H顆粒至少含有與L、M相同的dsRNA和ssRNA。dsRNA在病毒顆粒內以環狀構象存在。雖然L、M、H顆粒都有1個分子的RNA多聚酶，但在體外只有H顆粒的RNA多聚酶有活性。PsV－s的多聚酶可起轉錄和複製的雙重作用，其選擇可能受寄主生理狀態或複製周期的某些環節所控制。PcV和PsV－f的dsRNA的5′-末端有一段是單鏈，這是dsRNA病毒類型中真菌病毒所特有的。

病毒分類

根據在dsRNA真菌病毒複製中RNA節段的數目是1、2或3而分為3科（暫定）。每科又分1～3屬（暫定）。每屬有1個代表種，如第1科的代表種為釀酒酵母病毒和玉蜀黍長蠕孢病毒（HmV）；第2科的代表種為PsV－S、小麥全蝕病毒GgV019/6－A和GgVTi－A；第3科的代表種為PcV。科以下是按毒粒性質、核酸、蛋白、脂肪、糖、理化性質、形態、複製、抗原性、分布和傳播等分類。

影響及其他

蘑菇病毒可以造成蘑菇的嚴重減產。病毒的dsRNA可作為動物體內產生干擾素的誘導物。關於病毒與真菌次生代謝產物（如抗生素、黃麴黴毒素）形成的關係以及利用真菌病毒防治植物真菌性病害的可能性等，均已受到注意。

研究發現

真菌中首次發現DNA病毒

來自華中農業大學植物科學技術學院，農業微生物學國家重點實驗室的研究人員在真菌中首次發現DNA病毒，他們不僅發現這一病毒的侵染特性與雙生病毒具有顯著的區別（雙生病毒僅能依賴昆蟲介體傳播，其病毒粒體和DNA均沒有傳染特性），而且這一病毒可能還具有良好的生防潛能。這一研究成果公布在《美國國家科學院院刊》上。

文章的通訊作者是華中農業大學姜道宏教授，其現為植物病理學教授，博士生導師，主要研究方向是植物病害生物防治和分子植物病理學。文章的第一作者是植物病理學專業碩士研究生於曉同學和博士研究生李博同學。

感染真菌並在其體內增殖的病毒稱為真菌病毒（Mycovirus，或Fungal virus），在所有類型的真菌中發現有真菌病毒；在早期，所有發現的真菌病毒均為RNA病毒，沒有發現DNA病毒。利用致病力衰退相關的真菌病毒控制作物真菌病害具有潛在的優勢，是國內外生物防治學者致力研究的重要方向之一。

在這篇文章中，研究人員自油菜菌核病病原菌核盤菌致病力衰退菌株DT-8中分離鑑定出DNA病毒（SsHADV-1）。研究表明SsHADV-1與核盤菌的致病力衰退緊密相關，健康菌株一旦獲得SsHADV-1將轉變成為沒有致病力的弱毒菌株。該病毒在分類上與侵染植物的雙生病毒科病毒既有一定聯繫，又有顯著區別，是一種新的DNA病毒。證實SsHADV-1可以在寄主的營養體不親和型個體之間擴散和複製，並引起寄主健康個體出現致病力衰退。在PEG的介導下，SsHADV-1的粒子或其DNA均可以成功轉染核盤菌的原生質體。這些研究結果不僅表明SsHADV-1的侵染特性與雙生病毒具有顯著的區別（雙生病毒僅能依賴昆蟲介體傳播，其病毒粒體和DNA均沒有轉染特性），而且也預示SsHADV-1具有良好的生防潛能。

在真菌中發現與致病力衰退相關的DNA真菌病毒具有重要的理論意義和實踐價值。主要包括以下4個方面：

1．長期以來，真菌中是否存在DNA病毒一直是一個謎團，甚至有學者認為真菌中可能存在一種特殊的機制用來抑制DNA病毒的複製和增殖。SsHADV-1的發現強有力證實可以為DNA病毒複製和增殖提供所需的物質和場所；同時也為DNA病毒與寄主互作研究提供了全新的系統。

2. 核盤菌是非常重要的作物病原真菌，可以侵染450多種植物，其引起的菌核病嚴重威脅到我國油菜和大豆等多種作物的安全生產。由於缺乏高效的防治措施，菌核病安全控制一直是攻關的難點。SsHADV-1的發現為菌核病的生物防治提供了一種潛在的新途徑。我們的後續研究也發現在我國多個油菜產區都分離到這種DNA病毒，預示該病毒在田間是廣泛存在的。一旦將SsHADV-1釋放到田間，極有可能導致核盤菌群體出現致病力衰退，降低菌核病的發病率。另一方面，SsHADV-1的基因組較小，便於遺傳操作，可望作為一種抗病基因資源用於作物轉基因抗菌核病研究。

3．雙生病毒是非常重要的植物病毒，嚴重威脅大多數熱帶和亞熱帶地區的農業安全生產，由於耕作制度的改變及全球氣溫變暖等因素，雙生病毒的為害區域有不斷擴大之趨勢。雙生病毒起源問題仍然是一個謎團。有假設認為雙生病毒祖先起源於紅藻中類似質粒的ssDNA複製子（replicon），逐步捕獲新的基因及其它遺傳元件以適應於植物中複製和增殖，並認為在雙生病毒之前可能存在一種類似玉米線條病毒的祖先（pre-mastrevirus）。SsHADV-1具有類似於雙生病毒進化中較早祖先的結構特點，為雙生病毒的起源和進化研究提供了新的科學證據。

4. 研究組的後續研究證實SsHADV-1基因組的DNA克隆具有侵染性，通過PCR擴增獲得病毒的全長DNA，將其環化後，可以在PEG介導下成功感染核盤菌的原生質體。正如雙生病毒已經發展成為研究植物分子生物學特性的遺傳工具，SsHADV-1的基因組小，易操作，也可能改造成為一種用於真菌遺傳操作的工具。

真菌結構

蕈類包括菌柄、菌蓋和產生孢子的菌褶等三個部分。菌蓋高於地面，這樣散落的孢子就可以被空氣氣流帶走。菌柄的底部有許多叫作菌絲的細線，蕈類就是通過它們來尋找養料的。

繁殖

具有有性生殖和無性生殖時期。 真菌的分類，在學界裡，高階分類首先以有性生殖的方式作為分類依據，將真菌界分為接合菌、子囊菌和擔子菌三個門。接合菌的有性生殖產生接合孢子，例如黑黴菌；子囊菌的有性生殖產生子囊孢子，有些子囊菌的產孢構造簡單，只有單細胞形成子囊，例如酵母菌；有些子囊菌則形成大型子實體，在子實體上產生大量的子囊和子囊孢子，例如羊肚蕈；擔子菌的有性生殖產生擔孢子，黑穗菌的擔子由單細胞的冬孢子產生，但大多數的擔子菌都產生大型子實體，一般稱為蕈，例如香菇、洋菇等食用菇類及毒蕈真菌病毒

（圖）真菌病毒

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營養

真菌的菌絲有三種：氣生菌絲、營養菌絲、直立菌絲