一個物種的多個種群生活在不同的空間範圍內，由於地理隔絕使這些種群之間的基因交流出現障礙，導致特定的種群積累著不同的遺傳變異並逐漸形成各自特有的基因庫，最終與原種群產生生殖隔離，形成新的物種。
基本介紹
- 中文名：異域物種形成
- 外文名：New postion make
- 類型：生物學
- 定義：多個種群生活在不同的空間
- 影響：物種多樣性
簡介,形成原因,舉例,特徵,比較,地理隔離,生殖隔離,
簡介
異域物種形成，又稱異域成種、地理物種形成，是物種形成的一種機制，發生的條件為一個物種的種群因為地理環境改變（例如造山運動）或社群本身發生改變（例如種群的遷出）而被隔離。隔離的種群會在基因型及/或表形上發生趨異，原因為：隔離的種群與原本的種群面臨不同的選擇壓力，或各自發生遺傳漂變，又或各自的基因池發生突變。這樣，一段時間以後，兩個種群會進化出不同的特徵。即使地理阻隔後來消失，兩個種群之間會變得不能成功交配。這時，這兩個擁有不同基因的群落便成為了不同的物種。地域隔離是物種形成的重要因素。達爾文在加拉帕戈斯雀觀察到的輻射適應，是生活在不同島嶼的種群之間發生異域物種形成的結果。當一個物種的種群之間出現基因隔離，異域物種形成便會發生。“異域分布”是生物地理學名詞，指兩個生物的活動範圍完全分隔，它們不會同時在同一個地方出現。如果這些生物十分類似（即為姐妹種），那么它們很可能就是異域物種形成的產物。隔離可以通過地質活動或種群擴散發生。
形成原因
由於地理隔離因素而分隔為兩個或若干個相互隔離的群體，由於這些被隔離的群體之間的基因交流大大減弱或甚至完全停止，從而使各隔離群體之間的遺傳差異逐漸增加，通過若干中間階段（如形成族、亞種等）而最後達到生殖隔離。這樣，原先隔離的群體就形成不同的種。由於在初始分化和生殖隔離完成階段各個原群體的分布區不重疊，故名異域物種形成。
舉例
一旦生殖隔離完成，新種分布區即使再重疊（例如由於地理隔離因素消失），也不能交配或交配不育了，暗綠柳鶯便是一個很好的例子。此鳥分布很廣，可分五個亞種，形成為一個分布圈：
①新疆亞種（P．t．viridanus），分布在中國新疆西部和北部，國外伸展到中亞部分地區、西伯利亞西部直到歐洲北部；
②拉達亞種（P．t．ludloui），分布在克什米爾地區，其北端與新疆亞種銜接，兩者相互雜交；
③指名亞種（P．t．trochi-loides），分布在中國西藏南部喜馬拉雅山地區，雲南西部和四川南部。其西端與拉達亞種銜接雜交；
④甘青亞種（P．t．obscuratus），分布在中國甘肅、青海和四川西部，在四川和指名亞種相遇雜交；⑤東北亞種（P．t．plumbei-tarsis），分布於中國東北、內蒙古和西伯利亞東部，其南端與甘青亞種間未發現有銜接區，其西部與新疆亞種在薩彥嶺一帶相遇，則不相雜交，已形成生殖隔離
特徵
- 大範圍內的地理隔離，形成生殖隔離機制。
- 少數個體從原種群分離出來，到達他地而形成新種。
比較
異域物種是指生活在明顯分離的不同地區的物種。為同域物種的反義詞。根據競爭排斥原則，生物為了減少競爭代價，總是儘可能避免生態位重疊，最行之有效的辦法是選擇不同的生活空間。由於長期適應不同地域的環境條件，因此親緣的異域物種將比其同域物種的形態、習性方面會有明顯的差別。
同域物種是指分布區域重疊的物種。不同種生物的分布地區常有全部重疊或部分重疊的現象。同域物種分享相似的生存條件，但仔細觀察，他們在生態位選擇上仍有差別，以減少種間競爭。
地理隔離
地質活動隔離種群的途徑包括山脈或峽谷的形成、冰川活動、陸橋的形成或消失和大型水體的沉降。從巨觀的角度來看，板塊構造是引致地理隔離的主要因素。大約5萬年前，美國西部死谷一帶的氣候多雨，因此形成了很多互相連線的淡水河流和湖泊。其後1萬年氣候逐漸變得乾旱，河流和湖泊的面積減少，魚類的種群因此發生地理隔離。現僅存的分隔的泉里出現的魚類物種基因都十分近似，但都發展出適應各自環境的特徵。地理阻隔物所能隔離種群的程度，取決於生物及其後代的流動性。
例如峽谷可以有效阻隔小型哺乳類動物的遷移，但卻不能阻隔飛鳥和靠風傳播種子的植物。種群擴散種群擴散一詞用來形容種群的遷移，遷移可能以範圍擴張（離開父母的自然活動）或跳躍性擴散（越過阻隔物）的形式發生。如果遷出的種群部分的基因與原本種群的基因發生隔離，獨立的基因突變、選擇壓力和遺傳漂變就會出現，這樣兩個種群就會開始各自的進化路徑。動物遷徙或意外的遷移（例如鳥類被風吹到另一個地方）都可能分隔種群，當兩個種群沒有基因流，物種形成就可能發生。
生殖隔離
當不同的種群的基因被隔離，遺傳變異會積累，這會導致它們與母族群出現差異，最終可能形成生殖隔離。在母族群活動範圍邊緣活動的種群部分有較大的機會形成生殖隔離，這些邊緣種群較有可能擁有與母族群不同的基因。在隔離後，創始種群代表母種群的基因池的機會較小。此外，被隔離的種群大多占原來種群的少數，它們的基因池因此較易受到遺傳漂變的影響。它們也很可能處於與原來不同的環境，因此也會面臨不同的選擇壓力。邊緣種群的生存環境通常較差，範圍擴張多會受到規限，大部分受到這種隔離的種群都會死亡，只有少數能存活並成種。外部環境改變不是生殖隔離出現的直接原因。生殖隔離的出現更多是隨機的基因趨異的結果。
恩斯特·麥爾在1942年給物種作出這樣的定義：“物種種群的個體之間可以產生能成活的後代，但不能與其他物種的個體產生能成活的、可繁衍的後代。”這個定義強調了生殖隔離是物種形成的基礎。異域物種形成的提出者麥爾的假想是，異域分布的種群發生適應變異，導致在雜種中發生負異位顯性，它們的後代因此不能生育。如果種群之間雖然有基因或表型的差異，但仍可生產後代，這樣它們通常會分類為亞種。
