甲殼動物亞門

甲殼動物亞門（Crustacea），節肢動物門的一個亞門。多數水生，也有少數種類營陸棲、共棲或寄生生活。常見的甲殼類除蝦、蟹外，還有溞、魚蚤、藤壺、鼠婦、糠蝦、麥稈蟲、寄居蟹等。全世界有3萬餘種，分布廣泛，棲息于海洋、湖泊、江河和池沼。

基本介紹

• 中文名：甲殼動物亞門
• 外文名：Crustacea
• 棲息地：海洋、湖泊、江河和池沼
• 種類：陸棲、共棲或寄生

形態特徵

甲殼動物形態變異很大，最小的如猛水蚤類，體長不到1毫米；最大的巨螯蟹在兩螯伸展時寬度可達4米。體呈長筒形，體節分明，全體分頭、胸、腹3部。頭部由6個體節癒合而成。第1節無附肢，其餘每節有1對附肢（口前2對觸角，口後 1對大顎，2對小顎）。頭部與胸部體節常有癒合現象，合稱頭胸部。十足目、磷蝦目、糠蝦目、漣蟲目等的蝦類自頭部後緣生出一片背甲，稱為頭胸甲，包被整個或部分頭胸部；有的類群為雙瓣的介殼形（如介形綱、介甲目），包被整個體軀和附肢；有的為肉質外套，外表有殼板加固（如蔓足綱）許多甲殼動物頭部僅與第 1或第1、2胸節癒合（如橈足綱、等足目、端足目等）。低等甲殼類胸部與腹部間分界不明顯，合稱為軀幹部（如鰓足綱）。高等甲殼類──軟甲綱身體分節數目基本固定，胸部為 8節（每節一對附肢），腹部為6～7節，外加一個尾節，尾節不具附肢，其他各腹節共有6對附肢（葉蝦亞綱例外，腹部 8節、另有尾叉1對）。除軟甲綱外，其他各類腹部均無附肢，但末節有1對尾叉。軀幹肢數目變化極大，最少者2對（介形綱），最多者60多對（背甲目──鱟蟲）。

甲殼類各體節外骨骼由兩部分構成：背面一片為背甲，腹面一片為腹甲。背甲兩側常向外（下）延伸，為側甲，附肢一般著生在腹甲的兩側。

種類附肢

甲殼類各部附肢由於功能不同，形態構造有很大變異，一般認為是從一種基本類型──雙叉型演變而來。附肢由3部分構成：柄部為原肢,末端為內肢和外肢。軟甲綱、橈足綱和蔓足綱的胸肢是最簡單的雙叉型附肢,頭部和胸部附肢有不同程度特化。原肢一般由2或3節構成，包括底節、基節和底前節（有時存在）；內肢一般由 5節構成，包括座節、長節、腕節、掌節和指節。螯足的掌節分為掌部和不動指,指節變為可動指。外肢簡單,為游泳肢或退化。頭部附肢大顎和第 1小顎形狀變化極大，一般無外肢，只有原肢和變為觸鬚的內肢。

甲殼動物亞門

一些低等甲殼類，特別是鰓足綱的軀幹肢呈葉片狀，稱為葉肢型，無明顯的分節，附肢內側常分為若干小葉，最多為 6片，稱內小葉，基部的一葉常形成顎基，有移動食物的功能。外側常有2～3小葉片,末一葉常較大,稱為扇葉，基部1或2片稱外小葉，中間一片是鰓，為呼吸器官。背甲目雌性第11軀幹肢變形為藏卵肢，受精卵保藏在其中發育。介甲目雄性第1、2軀幹肢有螯狀執握器，交配時把握雌性肢體。

甲殼類的第 1觸角與其他附肢不同。多數類群和無節幼體階段都是單枝型，只有軟甲綱是雙枝型。第 1觸角的主要功能是感覺，但在有些類群中是游泳（如枝角類）和捕食器官，蔓足綱則為固著器官。

第 2觸角多為雙枝型，大多數類群都很發達，是感覺和運動器官，有的特化為兩性交配時的執握器。寄生類型常為固著器官。軟甲綱的第 2觸角的外肢常為鱗片（游泳時司升降）；爬行的種類常退化或全缺。

大顎是口器的主要組成部分，常有較大變化，原肢部分形成帶齒的咀嚼器，常分化為切齒突和臼齒突。許多橈足綱和無節幼體的大顎尚保留能游泳的內肢和外肢；許多種的內外肢都退化，有些種雖然保留作為觸鬚的內肢，但僅有感覺功能。介形綱大顎觸鬚為運動器官，咀嚼部分退化。寄生種類的大顎有的呈矛狀，包於上下唇形成的管狀吸吮器內。

第1和第2小顎在許多類群中僅原肢部分發達，形成顎基，有刺和剛毛，能協助咀嚼。內肢有的退化，有的為小的觸鬚。外肢有時呈葉片狀，十足類第 2小顎的外枝擴大成顎舟片，能鼓動水流出入鰓室，寄生類型小顎常退化，或變為吸附器。

軀幹部附肢（口後附肢）形狀數目和功能在不同類群中有很大變化。介形綱中可少到 2對，鰓足綱中可多到60對以上。鰓足綱的軀幹肢幾乎全部為同一形狀；許多類群的第 1對軀幹肢常特化為顎足。在軟甲綱中分化為胸肢（8對）和腹肢（6對）。胸肢又分為顎足和步足（胸足）。十足目顎足 3對，步足5對（其中1、2或3對為螯）。等足目顎足1對，步足7對；端足目顎足1對,?足2對。胸肢的末對或末3對特化為尾肢。游泳生活的種類尾肢與尾節常形成寬的尾扇，游泳時向腹前方急劇撥水可使身體後退。

形態構造

消化系統

為一狹長的管道，分為前腸、中腸和後腸 3部。前腸包括食道和胃，中腸前部有消化腺──肝胰腺的開口,後腸為直腸,肛門一般在腹部末節（尾節）腹面。甲殼類的前腸和後腸來源於外胚層，是表皮的一部分。裡面襯有一層幾丁質皮，蛻皮時連同外殼一起蛻掉。

循環系統

開放型，心臟在圍心竇內，呈橢圓形或長筒狀，具心孔數對，圍心竇內的血液通過心孔進入心臟,經動脈系統到組織間的血竇中。有些低等甲殼類,如橈足綱、介形綱和蔓足綱,無心臟和固定的血管系統，靠肌肉或腸管運動使血液在體腔或血竇內循環。一些寄生種，如人形魚蚤，血管係為封閉型。大多數甲殼類的血液中含血青素,所以微呈藍色（如蝦、蟹）,少數種（如枝角目的溞），血液中含血紅素，所以呈紅色。

呼吸系統

鰓是甲殼動物的主要呼吸器官，但有些種以皮膚表面進行呼吸。許多甲殼類，有複雜的鰓。十足目、磷蝦目和端足目的鰓在胸肢基部或在體壁上；漣蟲目的鰓在顎足上；等足目、口足目的鰓在腹肢上；鰓足綱的鰓在軀幹肢外側，由附肢的一部分特化而成。少數陸生種，如等足目的一些種，腹肢上皮膚內陷為帶有分枝的管，與陸生節肢動物的氣管功能相似；陸棲蟹類的鰓，有肺的功能；少數介形類的鰓為體表長出的皺褶。

神經系統

原始甲殼類（如無甲目、枝角目）的中樞神經為梯形神經系，自體前端向後縱貫全身。前端食道上神經節團常很發達而成為腦。低等甲殼類如鰓足綱的腦是由 2對神經節癒合而成，分為前腦和中腦；高等甲殼類的腦由3對神經節合成，又包括後腦。這3個部分分別分出眼神經、第1觸角神經和第 2觸角神經。腦以1對環食道神經連合與食道下神經節相連，向後通出腹神經索。腹神經索兩條並列，上有許多神經節，基本上每節 1對，左右兩神經節間由橫的神經相連。蝦類腹部每節各有1對神經節,蟹類由於胸部腹部縮短，癒合為一個大神經節集中於胸部，龍蝦雖呈蝦形，但胸腹部神經節也癒合成一長圓形神經節。

感覺器官

視覺 　某些低等甲殼類(如橈足綱)，無複眼，只有一個單眼，又稱無節幼體眼，因為它僅存在於無節幼體期和橈足類成體階段；在鰓足綱及少數原始軟甲綱中，無節幼體眼與複眼同時並存。

生殖系統 　甲殼動物多數為雌雄異體，營固著生活、寄生生活的種類和少數低等甲殼類常為雌雄同體；某些低等甲殼類（如鰓足綱、介形綱中某些種）能行孤雌生殖；它們以孤雌生殖補充有性生殖或相互交替來適應變化較大的棲息環境。某些端足目（如跳鉤蝦屬）、少數蝦類（如長額蝦屬中的某些種）有雄性先熟、雌雄同體現象。它們在生活史的第 2年，雄性（精巢）先發育成熟，外表特徵為雄性，第 3年則轉變為雌性，卵巢發育成熟,外形也具雌性特徵。甲殼類的生殖腺原來成對,但在背面不同程度地癒合，腺體空腔與輸精管或輸卵管相通。多數種輸精（卵）管為1對，但某些等足目,如半鼠婦科，卻有 2對輸卵管。有的類群輸卵管具盲囊。如系體內受精，則具納精囊的作用；有的種類還具有能分泌卵殼或卵袋的腺體。輸精管也可能分泌精莢或精包，以向雌性輸送精液。有些種的輸卵管末部可能露出生殖孔外。

發育 　甲殼動物大多有明顯的幼體變態。最基本的幼體是無節幼體。典型的無節幼體呈卵圓形,不分節,僅具3對附肢，相當於成體的第1、2觸角和大顎,所以又稱六肢幼體。其中第1對附肢為單枝型，其餘2對為雙枝型，都是游泳器官。無節幼體具一無節幼體眼（單眼）。橈足綱、介形綱、蔓足綱、磷蝦目、對蝦類都有無節幼體期。無節幼體經過數次蛻皮才發育為與成體基本相似的幼後期。軟甲綱多種類群的幼體孵化時，構造較為複雜，真蝦類孵化為原溞狀幼體，蟹類孵化為溞狀幼體，龍蝦類孵化為葉狀幼體，口足類孵化為偽溞狀幼體或假溞狀幼體，變態較為複雜。許多甲殼類的卵產出後附於雌體上或在特殊的育卵囊內，直到孵化。

生活方式

甲殼動物主要棲于海洋,少數種生活在淡水水域,如江河、湖泊、沼澤、水庫、溝渠、和水池，有的棲於地下水中或泥土內，還有少數為陸棲。海中生活的種發現於近萬米深的海溝，陸上種發現於近4000米的高山。

許多甲殼類營浮游生活。在海洋和淡水的浮遊動物中，甲殼類為最占優勢的類群，如橈足綱、枝角目、端足目、磷蝦目和十足目的毛蝦、櫻蝦等，常大量密集成群，在表層或深層水中均占優勢。對蝦類中有些種只生活在深水層中，如擬須蝦，綠須蝦等。它們的附肢，尤其是腹肢特發達，適應於漂浮和游泳生活。

大多數甲殼類是底棲的,尤其在海洋環境中,從潮間帶到近萬米的大洋深溝，棲息著大小不同、構造迥異的甲殼類，如潮間帶大量成群的蟹、寄居蟹、等足目、端足目、成群固著的藤壺，淺海底占優勢的蝦、蟹、蝦蛄、橈足綱的猛水蚤，深海和海溝底占優勢的漣蟲目、原足目、端足目等。有的潛居底泥沙內，有的營穴而居，熱帶潮間帶紅樹林沼澤棲居的海蛄蝦洞穴深度接近1米。

淡水種有的發現於高溫溫泉中，如溫泉蝦類；有的棲於高山水體中，如山蝦目；鹵蟲能生活在超高鹽海水（鹵池）或內陸高鹽水體中；有些濱海陸棲種雖然能長時間適應於陸上空氣中生活，但繁殖時要進入海水，幼蟲階段必須在海水中度過。

許多甲殼類行寄生生活，如橈足綱的魚蚤類、顎虱目、蔓足綱的根頭目，等足目的鰓虱類。另有許多種行共棲或共生生活，如許多鼓蝦科、隱蝦亞科，少數端足目、蟹類和蔓足綱分別與珊瑚、海葵、海雞冠、多孔動物、棘皮動物共棲；寄居蟹與海葵共生。

繁殖與發展

甲殼亞門的繁殖方式也很多樣，最簡單的有將精子和卵子放到水中進行外部受精。但也有通過演變的外肢進行體內受精的，甚至有一些寄生的甲殼亞門動物的雄性退化而棲居在雌性的生殖器內的。

甲殼亞門的發展過程類似。一般它們經歷多個幼蟲期，每次幼蟲期開始時幼蟲通過萌芽產生新的節和外肢。除五口綱動物外所有甲殼亞門動物一開始的幼體都是典型的無節幼體。有些動物在卵內度過這個幼體期。此後不同綱的動物發展出不同的幼體。有些甲殼亞門經過變態，有些不變態為成蟲。

基本分類

一般情況下，甲殼亞門動物與氣管類動物（昆蟲和蜈蚣）被看作是近親。一些學者認為昆蟲和蜈蚣是甲殼亞門內的動物。這個意見的由來在於對這些動物的胚胎髮展的討論。通過分子遺傳學的研究和對精子結構的研究今天普遍認同過去屬於獨立的門的五口綱動物也屬於甲殼亞門。甲殼亞門內部的分類和親屬關係還不很清楚而且爭論很大。最近數年中新的發現和研究使這個領域動盪非常大。比如過去的枝角目現在被分為多個目。

甲殼動物亞門下分9綱，即頭蝦綱、鰓足綱、橈足綱、須蝦綱、蔓足綱、顎足綱、鰓尾綱、介形綱和軟甲綱。但對鰓足綱和甲殼綱的爭議還很大。許多學者認為甲殼綱實際上是收集了所有無法分到其它幾個綱中的動物，實際上不是一個真正的綱。

甲殼動物的分類，過去大都依據蔡斯和椎野等提出的系統，基本上是W.T.卡爾曼1909年方案，最近L.G.埃伯利等又提出修正方案。現綜合列出分類系統如下：

甲殼動物亞門(Crustacea)

頭蝦綱(Cephalocarida)

短足目(Brachypoda)

鰓足綱(Branchiopoda)

背甲目(Notostraca)

介甲目(Conchostraca)

枝角目(Cladocera)

無甲目(Anostraca)

槳足綱(Remipedia)

須蝦綱(Mystacocarida)

須蝦目(Mystacocaridida)

蔓足綱(Cirripedia)

囊胸目(Ascothoracica)

圍胸目(Thoracica)

尖胸目(Acrothoracica)

根頭目(Rhizocephala)

橈足綱(Cepopoda)

哲水蚤目(Calanoida)

猛水蚤目(Harpacticoida)

劍水蚤目(Cyclopoida)

魚虱目(Caligoida)

顎虱目(Lernaeopodoida)

怪水蚤目(Monstrilloida)

瘤水蚤目(Notodelphioida)

鰓尾綱(Branchiura)

介形綱(Ostracoda)

壯肢亞綱(Myodocopa)

壯肢目(Myodocopida)

海介蟲目(Halocyprida)

尾肢亞綱(Podocopa)

簡肢目(Platycopida)

尾肢目(Podocopida)

古肢亞綱(Palaeocopa)

古肢目(Palaeocopida)

軟甲綱(Malacostraca)

葉蝦亞綱(Phyllocarida)

薄甲目（狹甲目）(Leptostraca)

掠蝦亞綱(Hoplocarida)

口足目(Stomatopoda)

真軟甲亞綱(Eumalacostraca)

合蝦總目(Syncarida)

地蝦目(Bathynellacea)

山蝦目(Anaspidacea)

全蝦總目(Pancarida)

溫泉蝦目(Thermosbaenacea)

囊蝦總目(Peracarida)

穴蝦目(Spelaeogriphacea)

糠蝦目(Mysidacea)

漣蟲目(Cumacea)

端足目(Amphiopoda)

等足目(Isopoda)

原足目(Tanaidacea)

真蝦總目(Eucarida)

磷蝦目(Euphausiacea)

異蝦目(Amphionidacea)

十足目(Decapoda)

經濟意義

許多甲殼動物可供食用。如十足目的蝦和蟹，肉質鮮美，營養價值高。現在邊遠海域和深海的甲殼類資源已受到重視，尤其是南極的磷蝦。

許多甲殼類動物在海洋或淡水中是魚蝦的天然餌料，例如，磷蝦目、糠蝦目、?類和浮游橈足綱等是上層魚類的重要食物，而底棲小型甲殼動物則是中下層魚蝦類的重要餌料,它們直接影響經濟魚類的生長和資源量,對漁業生產起著重要的作用。

許多甲殼動物對人類有害。例如，等足目的蛀木水虱和團水虱等穴居海中木材內，大量繁殖時，能破壞海港或碼頭的木質建築物。蔓足綱的藤壺附著於船底、浮標或其他水下設施上，能減低船隻行駛速度，浪費燃料，或使浮標、水雷等設施下沉，失去作用。

寄生甲殼類(如寄生橈足類、等足類、蔓足類等)常使寄主（魚類、蝦、蟹等）停止生長，不能成熟和繁殖；而某些淡水種，如絨螯蟹、沼蝦、蝲蛄等，又是肺吸蟲的中間宿主，誤食感染的生蝦、蟹時，會受肺吸蟲感染。

甲殼動物中有些種,如在珊瑚礁棲居的熟若蟹等,體內含有毒成分，誤食會中毒。