生石花(番杏科生石花屬全屬植物):植物學史,形態特徵,生長環境,分布範圍,下級分類

生石花（學名：Lithops N. E. Br.）是石竹目，番杏科生石花屬全屬植物的總稱，約有40種。多年生肉質草本，幾乎無莖；球狀葉色彩多變，葉表皮較硬，色彩多變，頂部具有深色樹枝狀凹陷紋路，或花紋斑點，稱作“視窗”。植物頂部有一裂縫，裂縫中開花，花單生，雛菊狀，花莖2-3厘米，花白或黃色，花期盛夏至中秋。

原產南部非洲，喜溫暖乾燥和陽光充足環境，怕低溫，忌強光暴曬，該屬植物生長適溫為10-30℃，冬季溫度不低於12℃，可短暫耐受4-5℃的低溫。宜生長在疏鬆透氣的中性沙壤土。繁殖方法有播種和分株。

生石花形態奇特，花色艷麗，使得許多愛好者專門收集栽培，具有很高的觀賞價值。

（概述圖來源：中國自然標本館）

基本介紹

中文名：生石花
學名：Lithops N.E.Br
別稱：生石花屬，元寶，象蹄，屁股花
界：植物界
亞界：綠色植物亞界
總門：輪藻總門
門：木賊門
亞門：木賊亞門
綱：木蘭綱
亞綱：薔薇亞綱
超目：菊超目
目：石竹目
科：番杏科
亞科：舟葉花亞科
族：舟葉花族
屬：生石花屬
分布區域：南部非洲
命名者及年代：N.E.Br，1922

植物學史,形態特徵,生長環境,分布範圍,下級分類,繁殖方法,播種,分株,栽培技術,盆土,水肥,光照,病蟲防治,種群狀況,主要價值,植物文化,

植物學史

歷史上第一位發現生石花的人是威廉·伯奇爾（William Burchell），他在1811年9月14日在南非普里斯卡東南部發現了該屬植物中的一種。以下是他在1822和1824年在他的書《南非內陸旅行》中所提到的：

“將它從骯髒的地面拾起來，這看似是一顆奇怪的卵石，但卻竟然是一種植物，這是日中花屬的的另外一個新物種！它在外觀上與其周圍的石頭極其相似，但是它正在生長。”

“石頭草，一個非常獨特和新奇的東西，與所有的肉錐花可以區分開。”

他命名為該種植物為Mesembryanthemum turbiniforme，意為陀螺形的日中花屬植物。但由於伯奇爾發現的該種植物在生石花屬中知之甚少，以至於無人能夠確認該種學名，所以這個被稱為露美玉的物種一度被從生石花屬中移除，而從他畫的圖來看，這可能是日輪玉（L. aucampiae）的一個變型。但根據2018年的維管植物分類系統，曾在1922年被重命名為Lithops turbiniformis的露美玉被歸為富貴玉（L. hookeri）的異名。

再一次對生石花進行詳細書面介紹的是在1874年1月，由約瑟夫·道爾頓·胡克（J. D. Hooker）在《柯蒂斯植物學雜誌》中作了說明。他稱該種植物為M. truncatellum，但其實不然，這個學名對應的是某種肉錐花屬的植物。根據胡克描述的該種形態特徵，他所介紹的植物實際上是1928年命名的富貴玉（L. hookeri）。因此，該學名無效，並需要重新命名。

另一位有在生石花研究過程中有影響力的人是莫里茨·庫爾特·丁特爾（Moritz Kurt Dinter），一位熱衷於異國情調的多肉植物收藏家。曾去往南非的瓦爾維斯灣和盧德里茨之間的地區進行科考，並最終定居於該地區，開始大量採集多肉植物。在第一次世界大戰爆發時，他被迫返回德國。1922年，他在戰後再次回到南非。

丁特爾的探索，導致許多多肉植物新品種傳入歐洲，其中一些植物被他的舊工作地址——拉莫托納植物園收集。他的繼承者埃文·伯格（Alwin Berger），一位植物學作家，利用這些新的標本作為參考，目標是為主要的多肉植物編寫一本圖鑑。他最開始的三個小卷中有一個專門記述日中花屬，也描述了1874年的的富貴玉（M. hookeri）和1908年的曲玉（M. pseudotruncatella）。

魯道夫·馬洛斯（Rudolf Marloth）也是一位致力於該屬物種研究的科學家，他在1909年4月於南非科考旅行的時候發現了一種新的生石花。於1910年將其命名為大內玉（M. optica），並繼續撰寫紀念性作品《南非植物志》，在1913年至1932年之間共出版了6卷。馬洛斯對日中花屬植物的“擬態”現象十分感興趣，因此他也發表了大量關於這個主題的論文。

植物學家尼古拉斯·愛德華·布朗（Nicholas Edward Brown，縮寫N.E.Br）是生石花研究過程中的一個重要人物，其手中掌握著大量多肉植物資源。他於1912年命名了紫勛（M. lesliei），1914年命名微紋玉（M. fulviceps），同年退休後決定將生石花從日中花屬中獨立，並在1920年命名繭形玉（M. marmorata），1922年命名碧琉璃（M. localis）。布朗認為，種子是把科屬細分的關鍵要素之一，所以他在分類過程中細緻觀察、對比了不同日中花的種子結構。

布朗於1922年創立了正式的生石花屬（Lithops），其屬名來源於兩個希臘詞語：“lithos”——石頭，和“ops”——臉部。該屬下的第一個新物種，是於1922年被布朗命名的琥珀玉（L. bella，已被歸為花紋玉變種）。

當布朗取得重大突破的同時，一位在德國工作的科學家古斯塔夫·施瓦蒂斯（Gustav Schwantes），也在試圖拆分日中花屬。兩名植物學家的意見分歧，致使他們進行了異常激烈的競爭，常在各種學術出版物中互相攻擊，反駁對方的論點。

施瓦蒂斯為此受到了很大的心理創傷，有一天他在倫敦街頭，恰巧路過布朗的居所，本想要敲門問好，但是猜到布朗一定會極度的不友善，於是他便打消了這個念頭，二人就此也從未謀面。

施瓦蒂斯研究時用到的植物，大都由庫爾特·丁特爾向他提供，所以施瓦蒂斯也曾在他的著作中公開讚揚丁特爾，兩人的關係一直保持的很不錯。在1925年，施瓦蒂斯新命名了6個新物種：古典玉（M. francisci）、壽麗玉（M. julii）、M. eberlanzii（已被歸為花紋玉變種）、M. lericheanum（已被歸為花紋玉變種）、留蝶玉（M. ruschiorum）和碧賜玉（M. vallis-mariae）。由於當時布朗成立的生石花屬並未被學術界廣泛接受，所以命名的物種還是以Mesembryanthemum開頭，但末尾用括弧標註了Lithops。

植物學家瑪格麗特·路易莎·博斯（Margaret Louisa Bolus，縮寫L.Bolus）也是生石花的重要研究者之一，她在開普敦的博洛斯植物標本館工作。博斯本人對日中花屬的分類界定與布朗和施瓦蒂斯的完全不同。這使得生石花屬的分類的爭議變得更大，她也不得不加入了布朗和施瓦蒂斯的辯論中。三人都花費了大量的時間用來說服對方，直到布朗於1934年去世。布朗於1927年在生命中最後一次為生石花屬的植物命名——福來玉（L. fulleri，已被歸為壽麗玉亞種），之後博斯也終於能繼續照常進行她的研究了。在瑪格麗特·路易莎·博斯繁忙的一生中，她大約有60年時間都在與番杏科的植物打交道。最終她於1970年，以90歲的高齡逝世。

莫里茨·庫爾特·丁特爾於1935年67歲時返回德國，描述了他在西南非的所見所聞，包括在1929年，他發現的極其罕見的紅大內玉（L. optica var. rubra），也證實了紅大內玉並非一個栽培品種。於16年後（1945年），丁特爾去世。

在此之後，生石花的物種數量急劇增加，1946年G.C.Nel記述了50種植物，1957年施瓦蒂斯又命名了68種，1960年植物學家H. Jacobsen新增了80種。種類增加如此之快，除了新物種發現外，其大多是分類上的變動，如將亞種、變種升級為種所致。

1954年，德斯蒙德·T·科爾（Desmond. T. Cole），一位在威特沃特斯蘭德大學的語言學教授，在一個花店意外地遇見了生石花，這些形態奇特，色彩多變的植物立即吸引了他的注意力。德斯蒙德便立刻投入了對該屬的研究，閱覽了眾多文獻資料，為他收集的物種一一確定學名。他於1961年結識了植物學家海博杜立克·德·波爾（Hebdrik de Boer）。

在1954-2005年間，德斯蒙德和他的妻子娜倫·科爾（Naureen Cole）利用所有的業餘時間來研究生石花。他們曾多次到世界各地旅行，在南非內部進行考察，都是為了尋找更多關於生石花的文獻和標本。據統計，這對夫婦曾在超過450個生石花原棲息地進行科考。在每個棲息地，他們都會採集植株、種子、石礫和土壤樣本，並帶回實驗基地進行分析。兩人於1973年在辛巴威多肉植物學會會刊《Excelsa》上發表了《Lithops: A checklist and index》，將生石花“物種”一級數量減少到40種左右，2001年和2005年N. A. Cole編寫的生石花屬分種檢索表中，列舉的種類都是37種。

科爾夫婦的分類得了到全世界的普遍認可。他們分類的依據首先是花色，除了朝貢玉（Lithops verruculosa）因花色變化大，自成一族外。其餘生石花按花色歸納成四類：黃、白、黃花白心、白花帶紅暈。其他分類依據還有葉形、葉面透明與否、葉色、葉面的花紋與顏色等。

多年來，科爾夫婦將他們採集標本的資料彙編成《Lithops locality data》出版，生石花愛好者熟悉的科爾編號也在其中。這對夫婦不斷補充內容，編號也不斷增加。1981年（C001-C357），1986年（C001-C381），1988年（C001-C392），2002年（C001-C400），2005年（C001-C406），2010年（C001-C416）。科爾編號就是生石花標本採集號，對了解生石花的分類和分布等具有重大意義。世界各地生石花種苗商在出售生石花時，均在目錄上標明科爾編號，以便於愛好者參考。

科爾夫婦的分類除了37種外，還有亞種和變種52個（2005年），這些都能在科爾編號中找到位置；另外，通常認為的品種，如紅大內玉、紅菊水玉（Lithops meyeri ‘Hammer ruby’）並不是栽培中產生的，在原產地有分布，因此有科爾編號。而大多數編號僅僅是不同產地採集的同一個種的標本。距離相差大的種在形態和習性上會有差異。但科爾編號中沒有原產地的物種是翠娥（L. steineckeana，C388），常被認為是屬間物種雜交的產物。

科爾夫婦一生中最知名的作品是被譽為“生石花寶典”的《Lithops: Flowering Stones》（《生石花屬：開花的石頭》）。二人除了對生石花進行分類研究，還將採集到的種子送給世界各地的植物園或私人收藏者。生石花屬物種的廣泛傳播，絕大部分都是由科爾夫婦作出的貢獻。

形態特徵

生石花為多年生肉質草本。植株具肥大肉質根，在自然狀態下植株很少有側根，僅在逐漸變細的主根末端有少數連有毛細根的鬚根，但當主根折斷後會萌發側根。

根狀莖極短，植株卵圓形，高2-3.5厘米。地上部分是兩片對生、基部聯結的肉質葉，呈倒圓錐體，葉色白、淺灰、棕、紅、藍灰、黃、灰綠、紫紅等。葉楔形、半圓形、橢圓形或腎形，對稱或不對稱。單株葉長18-50毫米，寬13-38毫米，群生植株一般2-50頭。植株頂部具有深色枝狀凹陷花紋，稱作“視窗”；該屬植物葉肉透明，葉片底部富含葉綠體，陽光從視窗進入植株內部並進行光合作用。

植株頂部具一裂縫，深約1-4毫米，裂縫中開花，花單生，雛菊狀，花莖2-3厘米，花白或黃色，花期盛夏至中秋。蒴果5-9室，種子黃褐色、淡黃褐色或褐色，有斑點。

生長環境

生石花喜冬暖夏涼氣候，喜溫暖乾燥和陽光充足環境，怕低溫，忌強光暴曬，生長適溫為10-30℃，冬季溫度不低於12℃，可短暫耐受4-5℃的低溫。

宜生長在疏鬆透氣的中性沙壤土，冬夏季對水分適當減少有助蛻皮。

植物開花後直接進入休眠期，新葉於老葉內部中央分生處發育，隨後老葉枯萎，蛻去，並提供營養給新葉。蛻皮末期，老葉完全乾枯，新葉則進入生長期。

分布範圍

生石花原產南非及納米比亞的岩縫及半沙漠地帶。世界多地有栽培，供觀賞用。

下級分類

以下為截止至2018年，生石花屬下的正式物種學名：

亞屬名	拉丁學名	命名者	年代	中文名
Leucolithops （白花生石花亞屬）	Lithops amicorum	D.T.Cole	2006	友人玉
	Lithops hallii	de Boer	1957	巴里玉
	Lithops hallii var. ochracea	Cole
	Lithops julii	N.E.Br.		壽麗玉
	Lithops julii ssp.fulleri	Fearn		福來玉
	Lithops karasmontana	N.E.Br.		花紋玉
	Lithops karasmontana ssp.bella	D.T.Cole		琥珀玉
	Lithops karasmontana ssp.eberlanzii	D.T.Cole
	Lithops karasmontana var.aiasensis	D.T.Cole	1987
	Lithops karasmontana var.immaculata	Cole		朱弦玉
	Lithops karasmontana var.lericheana	D.T.Cole
	Lithops karasmontana var.tischeri	N.E.Br.	1973
	Lithops optica	N.E.Br. Forma Optica		大內玉
	Lithops otzeniana	Nel	1937	大津繪
	Lithops salicola	L. Bolus	1936	李夫人
	Lithops villetii	L. Bolus	1950	麗典玉
	Lithops villetii var.deboeri	Cole
Lithops （黃花生石花亞屬）	Lithops aucampiae	L. Bolus	1932	日輪玉
	Lithops aucampiae ssp. euniceae	D.T.Cole	1966	光陽玉
	Lithops aucampiae var. koelemanii	Cole	1960
	Lithops bromfieldii	L. Bolus	1934	石榴玉
	Lithops bromfieldii var. glaudinae	Cole	1960
	Lithops coleorum	S.A. Hammer & Uijs	1994	彩妍玉
	Lithops comptonii	L. Bolus	1930	太古玉
	Lithops comptonii var. kennedyi	O.R.Heine
	Lithops comptonii var. weberi	Fearn
	Lithops dinteri	Schwantes	1927	神笛玉
	Lithops dinteri var. brevis	Fearn
	Lithops dinteri ssp. frederici	Cole
	Lithops dinteri ssp. multipunctata	de Boer
	Lithops divergens	L. Bolus	1934	寶翠玉
	Lithops dorotheae	Nel	1939	麗虹玉
	Lithops francisci	N.E. Br.	1926	古典玉
	Lithops fulviceps	N.E.Br.	1922	微紋玉
	Lithops fulviceps var. lactinea	N.E. Br.	1973
	Lithops fulviceps var. laevigata	D.T.Cole
	Lithops gesinae	de Boer	1955	源氏玉
	Lithops gesinae var. annae	Cole		花輪玉
	Lithops geyeri	Nel		雙眸玉
	Lithops gracilidelineata	Dinter	1928	荒玉
	Lithops gracilidelineata ssp. brandbergensis	D.T. Cole
	Lithops helmutii	L. Bolus	1933	青磁玉
	Lithops herrei	L. Bolus	1932	唐蘭玉
	Lithops hermetica	D.T. Cole	2000
	Lithops hookeri	Schwantes	1928	富貴玉
	Lithops hookeri var. dabneri	D.T. Cole
	Lithops hookeri var. elephina	D.T. Cole
	Lithops hookeri var. lutea	D.T. Cole
	Lithops hookeri var. marginata	D.T. Cole
	Lithops hookeri var. subfenestrata	D.T. Cole
	Lithops hookeri var. susannae	D.T. Cole
	Lithops lesliei	N.E. Br.	1922	紫勛
	Lithops lesliei ssp. burchellii	D.T. Cole
	Lithops lesliei var.venteri	de Boer & Boom		弁天玉
	Lithops localis	Schwantes		碧琉璃
	Lithops marmorata	N.E.Br.	1922	繭形玉
	Lithops marmorata var. elisae	Cole
	Lithops meyeri	L. Bolus	1932	菊水玉
	Lithops naureeniae	D.T. Cole	1980	瑙琳玉
	Lithops olivacea	L. Bolus	1929	橄欖玉
	Lithops olivacea var. nebrownii	D.T. Cole
	Lithops pseudotruncatella	N.E.Br.		曲玉
	Lithops pseudotruncatella var. archerae	Cole
	Lithops pseudotruncatella var. dendritica	de Boer & Boom
	Lithops pseudotruncatella ssp. groendrayensis	D.T. Cole
	Lithops pseudotruncatella var. edithae	de Boer & Boom
	Lithops pseudotruncatella var. elisabethae	de Boer & Boom
	Lithops pseudotruncatella var. riehnerae	D.T. Cole	1987
	Lithops pseudotruncatella ssp. volkii	de Boer & Boom
	Lithops ruschiorum	N.E. Br.		留蝶玉
	Lithops ruschiorum var. lineata	Cole
	Lithops schwantesii	Dinter	1928	招福玉
	Lithops schwantesii ssp. gebseri	Fearn
	Lithops schwantesii var. christinae	de Boer
	Lithops schwantesii var. kunjasensis	de Boer & Boom
	Lithops schwantesii var. marthae	Cole
	Lithops schwantesii var. rugosa	de Boer & Boom
	Lithops schwantesii var. urikosensis	de Boer & Boom
	Lithops steineckeana	Tischer	1951	翠娥
	Lithops vallis-mariae	N.E.Br.	1926	碧賜玉
	Lithops verruculosa	Nel		朝貢玉
Lithops verruculosa var. glabra	de Boer
Lithops viridis	C.A. Lückh.	1958	美梨玉
Lithops werneri	Schwantes & H. Jacobsen	1951	雲映玉

（亞屬、命名者、年代、其他中文名）

繁殖方法

播種

播種為生石花屬通用繁殖方法。生石花通常春季4-5月播種，因種子細小，一般採用室內盆播，播種後不必覆蓋泥土，否則不能發芽，盆土乾時應採取浸盆法澆水，切勿直接澆水，以免沖失種子。播種溫度15-25℃。播後約半個月發芽，出苗後讓小苗逐漸見光，幼苗僅黃豆大小，生長極其遲緩，管理必須謹慎。一般長出後及3-5天澆一次水，實生苗需2-3年才能開花。

分株

生石花每年春季從中間的縫隙中長出新的肉質葉，將老葉脹破裂開，老葉也隨著皺縮而死亡。新葉生長迅速，到夏季又皺縮而裂開，並從縫隙中長出2-3株幼小新株，從基部切開分栽幼株即可。

栽培技術

盆土

生石花的換盆、栽種均在秋季進行，換盆時將植株從土壤中取出，抖掉根部的土，儘量不要傷及毛細根。對於乾枯的老根以及腐爛的根系則予以剪除，然後再用新的培養土栽種。既可將同一個品種的生石花，甚至不同品種的生石花栽種於一個較大的花盆內，也可每株單獨栽種於一個小花盆中。盆土要求疏鬆透氣，排水性良好，具有較粗的顆粒度。可用腐殖土2份、粗河沙或蛭石3份混合配製，摻入少量的骨粉作基肥以及殺菌靈、甲基托布津等殺菌藥物。也可用赤玉土、仙土等人工合成材料栽種，效果很好，但生產成本較高。

水肥

春季的2至4月是該屬植物的蛻皮期，此時應停止施肥，控制澆水，使原來的老皮及早乾枯。

有人喜歡在植株開始有脫皮跡象時用手將老皮剝掉，讓裡面的小植株儘快見到陽光，以利於生長發育，使其矮壯敦實，但經驗不足的種植者剝皮時會傷到幼株，應謹慎操作。在脫皮基本結束時再追施一次複合肥，使其生長健壯。

澆水時間一般在晚上或清晨溫度較低的時候，不要在白天溫度較高的時候澆水，以免因溫度突然降低對植株造成傷害。栽培中要避免雨淋，特別是長期雨淋或暴雨淋，否則會因吸水過多造成植株頂部破裂。澆水掌握“不乾不澆，澆則澆透”的原則。

每20天左右施一次腐熟的稀薄液肥，也可將少量低氮高磷鉀的複合肥放在土壤中供其慢慢吸收。

光照

生石花在夏季高溫時生長緩慢或完全停止，在通風良好的條件下給予充足的光照，等土壤完全乾透後澆少量的水。如果土壤透氣性不好、栽培環境通風不良，還會使植株腐爛。如果在夏季通風不好的溫室中栽培，則要避免強光直射，並控制澆水，甚至完全斷水，使植株在乾燥的環境中休眠，度過炎熱的夏季。

秋季氣溫涼爽，晝夜溫差較大，是該屬植物的主要生長期，也是開花季節，要求有充足的陽光。如果光照不足，會使植株徒長，肉質葉變的瘦高，顏色黯淡，頂端的花紋不明顯，而且難以開花。

病蟲防治

主要發生葉斑病、葉腐病危害，可用65%代森鋅可濕性粉劑600倍液噴灑。蟲害有螞蟻和根結線蟲危害，用換土法減少線蟲侵害。防止螞蟻，可用套盆隔水養護，使螞蟻爬不到柔嫩多汁的球狀葉上。

黃鳴玄玉（栽培品種）：L.bromfieldii v.insularis‘sulphurea’

種群狀況

根據《世界自然保護聯盟》（IUCN）2004年瀕危物種紅色名錄ver3.1對生石花屬物種作出的評估，雲映玉（Lithops werneri）、古典玉（Lithops francisci）和Lithops hermetica被評為易危（VU）。其中雲映玉因人為的生物資源採集而出現種群數量下降；Lithops hermetica與雲映玉受到的威脅相同，但數量仍較為穩定；而古典玉的種群數量除受到生物資源採集的威脅外，還因發電和露天採礦而減少。

除去易危（VU）的3種外，大內玉（Lithops optica）的種群同時受到開礦、生物資源採集和其他人類活動的影響而被評為近危（NT）；留蝶玉（Lithops ruschiorum）、微紋玉（Lithops fulviceps）和碧賜玉（Lithops vallis-mariae）被評為無危（LC）。其中留蝶玉同時被人類娛樂活動、園藝收集和農牧開發所影響，並遭到了大量愛好者的採集；另外微紋玉和碧賜玉受到農業、生物資源利用和其他人類活動的威脅。

以上物種除去Lithops hermetica外，均表現出了數量下降的趨勢。

主要價值

生石花形態別致，株型小巧，高度肉質，葉形、葉色及花色都富於變化，而栽培又有一定難度。顯得既可愛又神秘，也以此成為多肉植物愛好者的收集熱點。又因其形如彩石，色彩豐富，享有“有生命的石頭”的美稱。

該屬植物品種繁多，精緻自然，是市場上較受歡迎的小型多肉植物之一。

植物文化

生石花花語：堅強、生命寶石。

生石花(番杏科生石花屬全屬植物)