生境適應性

生境適應性是指生物在受到內部和外部環境的刺激時而產生的生理與遺傳反應，進而提高生存力。生物總是不斷地適應其生境。在各個地質年代裡，外界壓力導致物種的進化及新物種的產生。通過自然選擇，野生生物在形態、生理、行為上產生了適應周圍環境的變化。

基本介紹

• 中文名：生境適應性
• 外文名：habitat acclimatization

生境適應性簡述

一個物種長期生長在某種生態環境裡，受到環境條件特定的影響，在其生長過程中，通過新陳代謝，形成了在生長發育、形態結構、生理功能和生態學特性等方面對環境的適應性。生境適應性就是指在形態結構和生理特性等方面對生態環境所產生的種種適應性，各種生物一般只能在它所適應的生態環境裡生活。

動物對生境的適應性

生活於頂級群落中的野生動物多為特化種，在相對穩定的環境中，種間競爭激烈，自然選擇使動物向著適應範圍狹窄進化，形成k-選擇策略的物種；而在不穩定的環境中，機會主義者（r-對策者）則更適應於變化的環境。一種動物的適應性使其在一個特定的生境或在一有限的生境范闈內生存和繁殖，而在其他環境中其適應性就會降低。有些野牛動物種類特化程度高，對食物和隱蔽條件有特殊的要求，對環境變化十分敏感。由於高度特化，它們已無法調節己以適應生境的改變。

因此，大多數稀有的、瀕危的或火絕了的野生動物種類都是特化種，難以適應由於人類干擾造成的生境退化。因為熱帶森林的四季變化不明顯，食物、水分充足，隱蔽條件較好，所以熱帶森林的物種組成較為豐富，生存在熱帶森林的物種也對生境產生了特異性適應。當人類活動改變其生境時，這些物種很可能就會滅絕。沒有受到冰川影響的亞熱帶常綠闊葉林，在冰川時期成了許多動物的避難所，並保存了一些古老的類群，如大熊貓、金絲猴和揚子鱷等，故動物種類比較豐富。季風影響和四季明顯變化，使動物群的季相變化比熱帶森林顯著，有些種類具有冬眠現象；物種的優勢現象明顯，動物在各息地間有頻繁的晝夜和手節性遷移。在不同季節對生境有不同的要求。

春秋兩季辦大量旅鳥過境和候遷來越冬，對生境的要求比較複雜，數量也呈規律性的周期變動。在溫帶落葉闊葉林區，冬夏溫差大，生活節律有明顯的季許變化，夏季因大批鳥類遷來和旅鳥過境，物種的多樣性與生物量均達到：全年的最高峰；冬季的低溫與食物短缺，使許多動物作長距離遷移，留下來的物種不僅能積累脂肪以增強抵抗力，部分物種還有貯藏食物的習慣。這些行為都與特定的生境條件相適應。寒溫帶針葉林區低溫和雪是主要限制因素之一，動物形成了對雪和漫長而寒冷的冬季的適應性。

溫帶苹原食物單調，景觀開闊，缺乏隱蔽條件，嚙齒類發展了洞穴生活的能力，同時有貯存食物的習性；有蹄類均具有迅速奔跑、集群生活和敏銳的視覺與聽覺，這些行為都有利於躲避食肉獸的捕食。夏秋兩季食物豐富、氣候適宜，是草質動物繁殖或育肥的良好季節。早春乾旱，冬季寒冷，大多數鸕類南遷。在乾早荒漠地區，植被稀疏，種類貧乏，數量少，少數昆蟲及鳥類、嚙齒類和爬行類占優勢；在高山融雪水形成的綠山或溫島等隱域性地區表現為高密度集中的多是r一對策者。生存於乾旱荒漠生境中的物卻對高溫乾旱與開闊錄觀表現出適應性，如在夜間活動以避開高溫和水分丟失，有些種類有夏眠的習性等（張榮祖，1979；馬乃喜，1995；陳化鵬等，1992）。

植物對生境的適應性

植物適應性是指植物形態、結構對其生長發育環境或條件的適應能力與等級水平。適應性與抗逆性工作已經成為物種篩選與群落結構配置的基礎性研究 。當前對植物適應性的評價主要是圍繞葉片和根系展開，方法包含葉片解剖結構、生理生態和根系展開。這是由於葉片和根系是植物與環境進行物質和能量交換的主要器官，其特徵反映了植物對資源的利用效率和對環境的適應水平，並且這種性狀能夠長期遺傳下去。在開展植被修復之前研究植物的適應性規律已成為廣大研究者的共識。在植物適應性特徵與機制研究的基礎上，篩選適應性強的物種進行群落結構配置，形成適生的植物群落類型成為植被恢復的發展趨勢之一。但是我國開展植被適應性恢復的實踐研究相對薄弱，有關這方面的報導也甚少，主要集中在葉片生理生態和解剖結構上。筆者結合自己前期開展的一部分工作，就掌握的國內外植物適應性特徵及其關鍵種選擇研究進展進行綜述，以期引起國內相關科技工作者的關注與重視，促進我國植物適應性修復的研究與發展。

葉片適應性

植物器官的形態結構和生理功能與其生長環境密切適應。在長期的外界生態因素影響下，葉形態結構的變異性和可塑性最大，對生態環境的反應較為明顯M。植物葉片構型、解剖結構和生理生態特性等對生境和資源位的不同形成了各自的適應性特徵。

對小生境的適應

植物在長期動態演替過程中，葉片對小生境特徵形成了特有的適應性並能夠穩定遺傳下去。溝谷地植物葉表皮毛長度顯著大於溝間地和溝間林地，溝間地植物葉表皮毛密度大於溝間林地和溝谷地，原因是溝間地土壤含水量和肥力較低、光照強度較強、表皮毛密度大，有利於保持植物體內的水分。圓葉烏桕的葉表皮形態為表皮細胞小、排列緊密，氣孔集中分布在下表皮、表皮氣孔大，在高溫乾旱的石灰岩地區具有較強的保水能力和吸收養分能力，適應在石灰岩地區生長 ，因為氣孔調節是植物抵禦逆境脅迫與適應環境的有效策略。

對資源環境空間分布的適應

植物對資源環境的空間分布特徵表現出特有的適應規律。附生植物處於林冠層頂部、中下部等不同層次，由於溫度、空氣相對濕度、光合有效輻射等存在差異，在環境選擇壓力下形成各自特殊的形態結構，對應的功能也發生改變，是植物適應環境條件的重要表現。新疆豬牙花葉表皮角質層不明顯，可減少對日光的反射；葉片大而薄，有助於增大光合器官的面積；葉肉有海綿組織與‘‘擬柵欄組織”分化，是植物對林下弱光環境長期適應的表現；同一群落的林下植物對光環境具有一定程度的趨同適應性，葉片光合組織的可塑性大於非光合組織，且各物種葉片平均可塑性與喜光特性基本吻合。

對生態因子變化的適應

植物對水分、光照、海拔等生態因子的變化也表現出一定的適應策略。北戴河海濱沙地沙生植物呈現出葉片較小、柵欄組織發達、海綿組織退化等旱生或鹽生植物特性，軸器官具有發達的表皮和機械組織，具有減少蒸騰作用、增強光合作用、儲存水分和增強器官機械強度作用 ；相對於低溫點，在熱島點生長的植物葉片表現出低的比葉面積、單位重量和單位面積葉氮含量，熱島點植物傾向於將更多的生物量分配給葉肉部分；青藏高原祁連山東部蒲公英、火絨草和美麗風毛菊氣孔器外拱蓋內緣、角質層紋飾、氣孔與表皮細胞的位置關係以及上、下表皮氣孔內緣呈現不同的變化，植物葉片厚度、上下表皮厚度、上下角質層厚度、柵欄細胞係數均隨海拔升高而增大，氣孔密度對海拔高度變化表現出較大的可塑性020。當前，對葉片適應性的研究主要是從適應能力評價角度，還未運用到造林樹種選擇和群落結構最佳化調控。

根系適應性

根系是植物非常重要的組成器官，既為植物生長提供機械支撐，又從土壤吸收水分和養分，直接影響著植物地上部分的生長和發育。當前公開報導的文獻對根系適應性的研究較少，尤其是喀斯特地區的報導較為鮮見，主要是由於根系的挖掘較為困難。

根系構型與適應性

根系構型是根系的各個構件在空間上的組合形式 ，有魚尾形分支和叉狀分支模式 ，可以通過根系根長、根重和角度等幾何形態特徵參數和拓撲結構來描述。其決定了根系在土壤空間中的位置和資源獲取方式，是植物對環境異質性資源相互適應的結果。華南海岸典型沙生植物根系構型特徵顯示傾向於叉狀分支，其中草本植物的根系更為接近，說明草本植物受到資源脅迫相對較小，利於在海岸沙地恢復中快速定居 ；塔克拉瑪乾沙漠檉柳、拐棗和羅布麻通過增加根系連線長度來擴大根系在土層中的分布範圍，進而提高根系的有效營養空間，提高對貧瘠土壤環境的適應能力；河西走廊紅砂和白刺根系也表現出相同的規律；胡楊幼苗根系通過構築魚尾狀分支結構、增加垂直根縱向延伸能力和增大根冠比以適應乾旱環境；在黃河三角洲貝殼堤島3種優勢灌木中，酸専和槓柳根系呈擴大根幅的魚尾形分支，檉柳根系則深扎以充分利用地下資源，形成對生境的不同適應策略。當前對脆弱生境區植物根系構型的研究較為缺乏，這些根系構型對環境條件的適應和調控等問題尚未得到深入探討。

根系生態學指標與適應性

在林木根系分布及形態中，根系的水平和垂直分布特徵、密度、生物量、表面積和不同徑級根系的比例最為重要，林木根系的形態特徵和分布規律是林木本身生物學特性及其生存環境條件決定的 ；根長密度、根系生物量、根系貢獻度等根系生態學指標也能夠表征根系對生境的適應特徵和規律。張旭東等結合根系構型及其生理特性研究了玉米根系通過增加根冠比、增強根系活力和不同保護酶活性及降低可溶性蛋白等滲透調節物質來協同減少水分脅迫的傷害。不過現有研究中結合根系生物學、生態學指標和構型特徵來揭示根系對地下空間適應性的文獻較少。

生境適應性在農業方面的套用

各種作物或品種均要求相應的生活環境。在複合群體中，作物間的相互關係極為複雜，為了發揮物種多樣性控制病害種植模式複合群體內作物的互補作用， 緩和其競爭矛盾，需要根據生態適應性來選擇作物及其品種。生境適應性是生物對環境條件的適應能力，這是由生物的遺傳性所決定的。如果生物對環境條件不能適應，它就不能生存下去。一個地區的環境條件是客觀存在的，有些雖然可以人為地進行適當改造，但是，比較穩定的大範圍的自然條件是不易改變的。因此，選擇物種多樣性控制病害種植模式的作物及其品種，首先要求它們對大範圍的環境條件的適應性在共處期間大體相同，特別是生態類型區相差甚遠而又對氣候條件要求很嚴格的作物更是如此。東北的亞麻號南方的甘蔗，天南地北，對光熱的適應性差異較大，不能種在一起。水浮蓮、水花生和綠萍等離不開水的水生作物與芝麻和甘薯等怕淹忌澇的早生作物，喜惡不一，對水分的適應性大不相同，也不能生長在一起。其他如對土壤質地要求不同的花生、沙打旺與旱稻，也不能構建物種多樣性控制病害種植模式。而且，不同的作物，雖然有生長在一起的可能，但不一定就適合物種多樣性控制病害種植模式。因為生態位不同的物種可以共存於同一生態系統內，但在生態位相似的各個種之間存在著激烈的競爭。 根據生態位完全相同的物種不能共存於一個生態系統內的高斯原理或競爭排除原理，合理地選擇不同生態位的作物或人為提供不同生態位條件，是取得物種多樣性控制病害種植模式全間增產的重要依據。也就是說，在生境適應性大同的前提下， 還要生境適應性小異。譬如小麥與豌豆對丁氮素，玉米與甘薯對於磷、鉀肥，棉花與生薑對於光照以及玉米與麥冬等草藥對於溫濕度，在需要的程度上都不相同，它們種在一起趨利避害，各取所需，能夠較充分地利用生態條件。

植物生境適應性的套用

植物生態適應性特徵的研究應該為關鍵樹種選擇服務，旨在篩選適應能力強的樹種進行群落結構配置和退化植物群落樹種組成調控，提高生態系統的適應性和穩定性，推動植被適應性修復取得更大進展。

與立地條件相適應

立地條件不同，導致樹種生理生態特徵及其抗旱性存在較大差異。立地條件對養分供應、水分虧缺等產生極大影響，進而限制樹種的建植與定居。雖然樹種選擇要與立地條件相適應已成為共識，但是由於對立地條件的研究多集中在地形、土壤和氣候因子方面M而缺乏對立地性狀與植物功能之間耦合關係的研究；因此在樹種選擇和群落結構配置時，應充分考慮立地條件的類型、養分供給能力和貯水性能，提高植株對水、肥資源的利用效率。

與生態因子相適應

在樹種選擇時，應結合生態環境條件和樹種適應策略選擇適應性狀好、調控效果佳、緩衝能力強的樹種進行植被恢復和林分建植。例如，在土壤保水能力低、臨時性乾旱頻繁的地區，落葉樹種對乾旱的適應能力更強，可以減少蒸騰耗水以維持體內水分平衡 ；因而選擇喬木落葉樹種更能夠適應小生境，配置落葉喬木-常綠灌木的垂直復層結構，在增加生物多樣性的同時提高生態系統的穩定性和自我調控能力。在全球極端氣候不斷增多的背景下，從植物抵抗逆境能力和適應方式等方面綜合協調上述各因素，用實驗生態學的方法，對樹種適應逆境能力和機理進行深入研究，合理選擇造林樹種是一項重要課題。

與其他樹種相適應

樹種與樹種之間也存在適應性問題，如相鄰植物間的化感作用是造成植物種類區域性優勢分布的一個重要因素，影響著植物在自然界的分布、群落的形成和演替、物種生長發育及生理代謝過程等，因而樹種選擇時應協調好種間關係。此外，樹種之間對資源環境及生態因子的分配存在著強烈的競爭行為。因此種間競爭關係一直是森林生態學研究的熱點問題，是林分冠層結構配置與調整的主要依據之一，對森林培育和人工林營造具有極其重要的意義。在樹種選擇和結構配置時要處理好競爭與適應關係，避免樹種間對生態因子過度競爭而影響產量和品質。