無孔魚

無孔魚屬於早期硬骨魚類（osteichthyans），化石標本發現於中國雲南省曲靖市下泥盆統洛赫考夫階，距今約4.15億年。它結合了基幹有頜類（Stem gnathostomes）和硬骨魚類的特徵，填補了斑鱗魚（Psarolepis）和更進步肉鰭魚類（sarcopterygians）之間的形態學鴻溝，使得硬骨魚類早期演化的特徵序列變得更加連續，對研究早期硬骨魚類的起源與演化具有重要的意義。

基本介紹

• 中文名：無孔魚
• 拉丁學名：Achoania
• 模式種：雅氏無孔魚（Achoania jarvikii）
• 分類位置：硬骨魚綱；斑鱗魚類
• 產地：雲南省曲靖市
• 時代：早泥盆世洛赫考夫期，大約4.15億年前
• 地層：下泥盆統西屯組
• 命名人與命名年代：朱敏等，2001

命名由來

無孔魚（Achoania）屬名來源於希臘語a-choane，指的是該魚缺失內鼻孔（choana），種名為了紀念已故著名瑞典古魚類學家Erik Jarvik（1907–1998）。無孔魚具有前、後兩對外鼻孔，前外鼻孔呈漏斗狀的凹陷，後外鼻孔由側吻骨、眶上骨和眶前骨圍繞。到了四足形類肉鰭魚肯氏魚（Kenichthys），後外鼻孔漂移到口腔邊緣骨片交界處，表現出從外鼻孔向內鼻孔過渡的階段。在更進步的四足形類肉鰭魚中，後外鼻孔演化為真正的內鼻孔，為魚類的登入做好了準備。

形態特徵

無孔魚的膜質骨（dermal bone）表面具有孔管系統組成的整列層（cosmine）結構，即外骨骼表面布滿孔管系統的開口。與其他具整列層的肉鰭魚類相比，無孔魚的整列層開口較大，直徑通常大於相鄰孔之間的最小間隔，與斑鱗魚相似。此外，無孔魚具有肉鰭魚類典型的顱間關節（intracranial joint）以及分離的前、後頂甲，具齒的中吻骨（median rostral，大的鼻間窩（internasal cavity），小的呈水滴狀的副蝶骨（parasphenoid），這些特徵也與斑鱗魚類似，顯示兩者之間具有較近的親緣關係。

無孔魚頂甲標本 A背視；B腹視

無孔魚的下頜（lower jaw）呈長柄勺狀，表面同樣布滿整列層開口的小孔，水平凹線和垂直凹線明顯。下頜前端形成較為平滑的拱形，與上頜齒緣相匹配。背側邊緣有一排有規律間隔的齒骨齒，腹側邊緣呈現較為平滑的彎曲，從前到後排列著三個明顯的下齒骨凹（infradentary foramen）。類似的下齒骨凹在斑鱗魚、基幹肺魚形類（Dipnomorpha）楊氏魚（Youngolepis）的下頜中也有發現。

無孔魚下頜標本

無孔魚的肩帶（shoulder girdle）表現出較為原始的有頜類特徵，它與一些盾皮魚類（placoderms）和棘魚類（acanthodians）相似，具有胸鰭棘刺（pectoral spine）。肩帶表面有與頂甲和下頜相似的紋飾。

無孔魚肩帶標本

化石資料

目前已發現的無孔魚化石標本包括頂甲、下頜、肩帶等材料。頂甲（parietal shield）長度約二至三厘米，已發現的最大下頜長約七厘米。

研究意義

對無孔魚進行細緻的比較解剖學研究發現，無孔魚腦顱上保存了附著眼柄（eyestalk）的構造，眼柄結構過去曾認為是軟骨魚類（chondrichthyans）的典型特徵，這個發現擴大了眼柄特徵在有頜類中的分布範圍。有關無孔魚的系統發育分析結果顯示，無孔魚和斑鱗魚組成姐妹群，位於肉鰭魚類乾群（stem group）位置，最近的研究結果顯示，斑鱗魚類（鬼魚、甲鱗魚、斑鱗魚和無孔魚）也可能位於更基幹的硬骨魚類乾群位置。斑鱗魚類兼具硬骨魚類、軟骨魚類，甚至有頜類乾群盾皮魚類的特徵，顯示硬骨魚類的祖先可能具有的特徵組合，因此，無孔魚在探討從有頜類乾群到肉鰭魚類起源這一系列關鍵節點附近的演化研究中，有著舉足輕重的地位。

有關斑鱗魚類系統發育關係的兩種假說