釋義
通過光合作用製造有機物的能力,叫海洋初級生產力,以自養生物在單位時間、單位面積(或體積)內生產有機物的實際數量來表示,單位為克碳/米2·天(或年)。它是最基本的生物生產力,是海洋生產有機物或經濟產品的基礎,是估計海域生產力和漁業資源潛力的重要參數。總的初級生產力以PG表示,淨初級生產力以PN表示,代謝消耗量以RA表示,則有
PN=PG - RA
目前,國際上廣泛採用葉綠素含量法測定海洋中植物初級生產力,鑒於浮游植物中的光合色素直接參與光合作用,用葉綠素a的含量,可以間接地推算出初級生產力,通過葉綠素a、b、c含量比例,可分析樣品中種類組成。隨著遙感技術的發展,將它用於初級生產力的研究,加快了全球海洋生物生產力的調查步伐。據估計,世界海洋浮游植物的初級生產量為2.32×1010噸碳/年,1980年,前蘇聯K.K.馬爾科夫修訂為4.3×1010噸碳/年,1981年,美國C.J.道斯認為是10.74×1010噸碳/年。就三大洋說來,印度洋平均初級生產力最高,達80克碳/米2·年,大西洋次之,為69克碳/米2·年,太平洋最小,平均為46克碳/米2·年。
控制因素
海洋初級生產力主要受以下因素控制:
(1)海洋初級生產力是光照強度的函式。
(2)氮和磷組成的營養鹽是初級生產力的營養要素,這兩元素的營養鹽主要是硝酸鹽和磷酸鹽,主要由上升流帶來,對初級生產力起一定控制作用。
(3)季節不同、日照強弱和水溫變化都能引起初級生產力改變。
(4)一般情況下,大洋熱帶區的初級生產力要比溫帶區低,因為熱帶真光帶區的水體沒有垂直混合,因而水體中的營養鹽類含量也低。
海洋底棲植物主要固生在海岸帶附近,近些年來,一些學者對這類生物生產力進行研究後認為,底棲植物的生產力海域差異性很大,比起浮游生物來,生產力要小得多,只有浮游生物生產力的2%~5%,據推算,大型海藻的總生產力為0.06×1010噸碳/年。
影響因素
海洋初級生產者包括單細胞藻類(如硅藻、甲藻)、大型藻類(如綠藻、褐藻、紅藻)以及較高等的海洋植物。就整個海洋來說,主要的生產者是單細胞浮游植物,據估計,它們的產量占海洋初級產量的90%以上。而大型多細胞藻類以及維管束植物只在淺水近岸區有重要作用。此外,還有一些營光合作用的細菌也是初級生產者。
光合作用(或初級生產)的速率受生物和非生物的環境因子所制約,在自然條件下,這些因子是不斷地改變著。
光
光是影響水體初級生產力的最重要因子。由於表層光合作用會因光照過度而受到抑制,因而在自然海區最旺盛的光合作用常常不在海洋的最表層內進行。由於海洋中光照強度隨深度的增加而減弱,因此,在某一深度層,植物光合作用所產生的有機物質全部為維持生命的代謝消耗所平衡了,沒有淨生產量,此深度即為補償深度,補償深度的光強稱為補償光強。在補償深度的上方,光合作用率超過呼吸作用率,所以有淨生產;而在補償深度的下方,則沒有淨生產力。
營養鹽
營養鹽類的含量是影響初級生產力的另一重要因子,其中主要是硝酸鹽和磷酸鹽。
海洋植物大量地從海水或底質中吸收無機氮鹽以合成胺基酸、蛋白質等生命活動所需要的氮化合物。如果環境中缺乏氮鹽。植物的生長就要受限制。如果環境中氮含量不足,細胞的含氮量就下降,光合作用的產物也同時有所變化,碳水化合物和類脂化合物取代了一部分蛋白質,當細胞內的含氮量下降到一定限度後,細胞就不能進行分裂。
溫度
當光照強度超過光飽和值時,溫度本身才顯示出對光合作用的影響,在這種情況下,光合作用速率隨溫度的升高而增加,開始時光合作用迅速提高。然後增加得比較緩慢,最後光合作用率下降。通常生活在較高溫度環境中一段時間後,藻類生長的最適溫度比那些適應於較低溫度條件下的最適溫度高一些。水溫超過最適溫度就會引起藻類迅速死亡,而低於最適溫度的水溫下降,對藻類的生存影響不如前者顯著。在最適溫度範圍內,光合作用速率是溫度的函式,隨著水溫升高,光合作用速率也隨之提高。
湍流和臨界深度
湍流表示各種複雜的和不規則的海水運動,通過垂直渦動,不同層次的海水得到混合。這種垂直混合對生產力的影響,一方面可能補充上層的營養鹽類而提高生產力;另一方面在混合的過程中,也可能把浮游植物帶到無光區而不能進行光合作用,因而把浮游植物在垂直混合過程中交替地處在不同的水層。根據湍流效應而提出臨界深度的概念。所謂臨界深度,是指在這個深度上方整個水柱浮游植物的光合作用總量等於其呼吸消耗的總和。臨界深度常大於補償深度,植物細胞只有分布在臨界深度以上,才能充分地進行光合作用,並超過呼吸的消耗,從而出現有機物的積累,表現出有淨產量。
浮遊動物的攝食
食植物性動物的種群大小,取決於該海區的初級生產力水平的高低,但動物種群也影響浮游植物的數量。當浮游植物密度高的時候,大量的植物細胞被迅速吞食,常常超過動物本身的需要。在自然海區,通常情況是比較高的攝食率,可提高生產速度和產卵量,但動物的吞食會影響植物生長。
測定方法
由於初級生產力以生態金字塔為基礎提供食物,它可以有效了解發生在某一特定區域的生產量。在單位時間(日或年)、單位面積(m2)生產的有機碳量,被稱為初級生產力或生產率,包括水中的浮游植物以及生活在底部的植物的生產量。
為測量初級生產力,生物學家或以光合作用的原料消耗,或以最終產物的多少來確定。光合作用吸收CO2放出O2,所以可通過測量某一特定時間內光合作用產生O2的量或消耗CO2的量來計算評估。
傳統衡量初級生產力的方法是將水樣放在瓶中,確定其產生的O2的量。通常用兩個瓶子,一個是透明玻璃瓶,另一個是黑色不透明或者覆蓋著金屬箔的玻璃瓶。為了解黑白瓶技術,包括浮游植物在內的所有生物,不斷地消耗能量並存活下去。為了提供這種能量,初級生產者須利用O2進行呼吸,包括它們正在進行光合作用的時候。一個水樣也含有耗氧的異樣生物。因此,光合作用後的含氧量減去因呼吸作用的耗氧量,即為瓶中O2含量的變化。為測量光合作用的產氧量,必須了解呼吸作用的耗氧量。無光條件下,光合作用難以進行,因而可計算黑瓶中因呼吸作用所消耗的O2。因此,總初級生產力扣除生產者呼吸消耗後的產量,即為海洋初級生產力。
C示蹤法能非常準確地測量浮游植物消耗的二氧化碳量,這種方法利用一種碳的同位素(HC同位素),其原理和氧氣測量法相同。
在海洋中,不同環境中的初級生產者水平差距顯著。一些海洋環境的生產力和陸地上相同。其他的一些環境中,其生產力水平與陸地上沙漠的生產力相近,稱為生物荒漠。生產力在很大程度上取決於海洋的物理環境,特別是光照強度和營養物質。