水溝系

水溝系是海綿動物特有的結構，對適應水中固著生活有重要意義。海綿動物缺乏運動能力，它的攝食、呼吸、排泄和有性生殖等生理機能都是靠水在體內不斷流動來完成。而水溝系就是使水在其體內不斷流動的結構。不同種類的水溝系在構造上有很大的差別。

基本介紹

• 中文名：水溝系
• 外文名：Canal system
• 所屬的門：海綿動物門

簡介

海綿動物都是固著生活的，它們的形狀、大小、色澤在不同的種類差別很大。少數種類單體生活，例如毛壺（Grantia），身體呈放射對稱、呈柱狀或瓶狀，體長僅數毫米到一厘米。又如佛子介（Hyalonema）等，身體呈杯狀或筒狀，它們以身體的基部固著，或以基部伸出的骨針束固著在海底。絕大多數海綿動物為群體生活，群體中的個體有的界線明顯，例如群體白枝海綿（Leucosolenia），有的種群體中的個體界線不明顯，如淡水海綿（Spongilla），它們往往沒有固定的形狀，整個的群體常受附著的基底、空間、水流等環境的因素所影響，例如附著在岩石表面的常呈片狀，附著在柱上的群體呈筒狀，附著在岩縫中的群體常成簇狀，即使相同的種也常因附著的基底不同而形成不同形狀的群體。群體的體積一般較大，最大的群體直徑可達1m、高2m。許多種海綿身體呈明亮的顏色，如桔紅色、黃色、綠色、紫色、褐色等。少數種類呈灰色、白色。其中綠色的種類往往是由於體內共生的藻類所致，其他色彩均由體內的色素所形成，其體色出現的意義尚不清楚，可能具有警戒及保護的作用。海綿動物身體的基本結構是由兩層細胞圍繞中央的一個空腔所組成。游離的一端有一個大的出水口（osculum）使中央腔（central cavity）與外界相通。構成海綿動物體壁的兩層細胞在不同的種類組成複雜程度不同的溝系，根據溝系可以將海綿動物的身體結構分為三種類型。

類型

基本類型有以下三種：1．單溝型

海綿動物水溝系示意圖

結構最簡單，薄的體壁上有許多孔細胞與外界和中央腔相通。水溝系的水流途徑是：外界一進水小孔一中央腔--出水小孔一外界。具單溝型的海綿動物如白枝海綿Leucosolenia等。

單溝型（ascontype）單溝型是最原始，也是最簡單的體壁結構，種類很少，前述的白枝海綿就屬於這一類。單溝型海綿呈單體或群體，長度一般不超過10cm，群體中的個體輪廓明顯，每個個體均呈小管狀，出水口周圍有骨針包圍，中央腔寬闊，體壁由兩層細胞中間夾有中膠質（mesoglea）所組成，外層細胞稱皮層（dermalepithelium），主要是由一層扁平細胞（pinacocytes）組成，它不同於其他動物的表皮層細胞，因為它們的來源和其他多細胞動物的表皮層不同，並且這種扁平細胞沒有基膜，細胞的邊緣可以收縮。許多扁平細胞同時收縮可以使身體變小。某些扁平細胞特化形成管狀，稱為孔細胞（porocyte），穿插在扁平細胞之間。孔細胞的外端與外界相通，內端與中央腔相通，孔細胞外端的小孔就是單溝型海綿動物體表的進水小孔（ostia）或稱流入孔（incurrentpore），所以它是細胞內孔，水由流入孔進入中央腔。孔細胞的收縮及舒張可以控制水的流入量。體壁的內層也稱胃層（gastralepithelium），是由領鞭毛細胞（也簡稱領細胞）組成，單溝型海綿的領細胞圍繞著整箇中央腔。領細胞呈卵圓形，其基部疏鬆的座落在中膠層中，游離端伸出一根鞭毛，圍繞鞭毛的基部有一可伸縮的原生質領，是由許多分離的微絨毛（microvilli）所組成。單溝型海綿通過領細胞鞭毛的擺動使水由孔細胞（或稱入水小孔）流入，經中央腔再由出水口流出。領細胞在形態上非常相似於原生動物門的領鞭毛蟲，因此有人認為海綿動物是由領鞭毛蟲進化而來。體壁的皮層與胃層之間是中膠層，它是一種含有蛋白質的膠狀透明基質，其中包括有游離的變形細胞（amoebocyte）及分散的骨針（spicule）。變形細胞可以分化成不同的形態，例如有的變形細胞偽足細長分枝，彼此相連形成網狀，稱為星芒細胞（collencyte），有人認為它是一種最原始的具有神經機能的細胞。另一種細胞較大，其細胞核也較大，有葉狀偽足，稱原細胞（archeocyte），這是一種未分化的細胞，除了本身具有吞噬及消化食物的機能外，它還可以轉化成具生殖功能的生殖細胞（generativecell）、能分泌骨骼的造骨細胞（scleroblast）、貯藏營養物質的貯存細胞（thesocyte）、能分泌粘液的腺細胞（glandcell）等。從上述可以看出單溝型海綿動物最大特徵是體壁結構簡單，其兩層細胞平直的包圍中央腔。由於中央腔寬闊，靠領細胞的鞭毛打動使流過身體的水流速度是緩慢的，代謝較低，所以單溝型海綿動物一般都是小型的。海綿動物在進化過程中通過體壁的褶疊增加了領細胞的數量及分布的表面積，同時減少了中央腔的體積，其結果是形成了雙溝型或復溝型的體壁，這樣就加速了水流過身體的速度，提高了代謝的能力，使動物也增大了體積。

2．雙溝型

結構較複雜。是由單溝型的體壁內凹外凸而形成的兩種管道。一種與外界相通，稱入水管；另一種與中央腔相通，稱輻射管。兩管間的壁上有孔相通或與由孔細胞組成的前、後幽門孔相通。中央腔僅由皮層包圍。水流的途徑是：外界--入水孔一流入管一前幽門孔--輻射管一後幽門孔一中央腔一出水孔--外界。具雙溝型的海綿動物如毛壺Grantia等。

雙溝型（sycontype）是體壁褶疊的一種初步形式，例如樽海綿（Scypha）、毛壺（Grantia）等。雙溝型海綿皮層的扁平細胞褶向中膠層，形成多個平行排列的盲管，稱為流入管（incurrentcanal），流入管外端的開孔名為流入孔（incurrentpore）。胃層的領細胞由中央腔向外端突出也形成多個穿插於流入管之間的盲管，稱為鞭毛管（flagellatedcanal）或鞭毛室，也稱為放射管（radialcanal），其內端的開孔稱為後幽門孔（apopyle），結果流入管與鞭毛管相間排列形成了雙溝型的體壁。相鄰的流入管與鞭毛管之間也有小孔使兩管相通，這種小孔稱前幽門孔（prosopyle）。由於管道的出現，雙溝型的體壁加厚了，也由於領細胞褶入到鞭毛管中，中央腔壁上不再有領細胞，而是由扁平細胞包圍。雙溝型海綿的水流途徑是：水→流入孔→流入管→前幽門孔→鞭毛管→後幽門孔→中央腔→出水口→體外。雙溝型海綿增加了領細胞層的面積，管道的增加及中央腔的縮小也加速了水流通過身體的速度。雙溝型海綿中，有些種類其皮層細胞及中膠層更發達，以致遮蓋了整個體表，形成了一層或薄厚不一的外皮（cortex），結果出現了更多的流入孔，這樣可以增加體壁內的水壓，加速水在體內的流動。

3．復溝型

是水溝系中結構最複雜，也是最進化的一種類型。管道分枝多，中膠層內有許多由領細胞組成的鞭毛室。鞭毛室借流入管與外界相通，借流出管與中央腔相通。水流的途徑是：外界一入水孔--流入管一前幽門孔--鞭毛室一後幽門孔--中央腔，出水孔--外界。具復溝型的海綿動物如浴海綿Eusp0ngia等。

復溝型（leucontype）體壁進一步的褶疊複雜化就形成了復溝型，大多數的海綿動物屬於這種類型，例如淡水海綿。復溝型結構的變化表現在（1）鞭毛管繼續向中膠層內褶入，以致形成了多個圓形的鞭毛室，例如細芽海綿（Microciona）每平方毫米的體壁，鞭毛室可多達1000個；（2）中膠層更發達，並與表皮細胞一起構成了眾多的皮層孔（dermalpore）或皮下腔（subdermalspace）；（3）流入管分成許多小枝，然後再進入鞭毛室；（4）中央腔進一步地縮小，最後被分枝的出水管（excurrentcanal）所代替。復溝型海綿的水流途徑是：水→皮層孔→皮下腔→流入管→前幽門孔→鞭毛室→後幽門孔→流出管→出水口→體外。在有些復溝型海綿，其前、後幽門孔延伸形成了前、後幽門管（prosodus，aphodus），結構更複雜。因此復溝型海綿動物具有更大的領細胞表面積，體內有縱橫相通的管道，中央腔也進一步縮小變成了管狀，因此流經體內的水流量增多，水流速度加快。復溝型海綿的體積也都是較大型的，特別是在群體大型海綿中，我們僅能從許多出水口判斷出海綿個體的形態及大小，例如磯海綿（Reniera）。淡水海綿的群體成團狀，已很難判斷出個體的形態了。

從上述三種類型水溝繫結構的情況可看出海綿動物的進化規律與其他生物一樣，是由簡單到複雜，由低級到高級。即由單溝型的直管到雙溝型的輻射管，再由輻射管進化發展到復溝型的鞭毛室。領細胞的數目也隨之增加。從而增大了進入海綿體內水的數量和流速，擴大了海綿動物攝食吸氧和排泄廢物的面積，對維持它們的生命活動具重要意義。

意義

從上述三種類型水溝繫結構的情況可看出海綿動物的進化規律與其他生物一樣，是由簡單到複雜，由低級到高級。即由單溝型的直管到雙溝型的輻射管，再由輻射管進化發展到復溝型的鞭毛室。領細胞的數目也隨之增加。從而增大了進入海綿體內水的數量和流速，擴大了海綿動物攝食吸氧和排泄廢物的面積，對維持它們的生命活動具重要意義。

多孔動物一端固著外物，游離端有一較大的孔，為水的出口，稱出水孔。水經體表的入水孔進入，經過組成水溝系的一系列管道，最後到達體中央的中央腔，再由出水孔排出體外。水流經過水溝系時，領細胞即可攝取食物，吞入細胞內，進行細胞內消化。這屬於低等的消化方式。水流經過水溝系也就完成了呼吸和排泄。有人統計，高7厘米，直徑1厘米的一個白枝海綿，24小時有22.5公升海水通過，因此保證了食物和氧的供給和代謝產物的排除。