基本介紹
介紹,形態特徵,生物學背景,地理分布,用途,育種策略,改變花瓣數量,改變花瓣大小,改變植株高度,修復鹽鹼荒地,
介紹
歐洲油菜 ( Brassica napus L. ) 屬十字花科芸薹屬，又名油麻菜籽，麻油菜籽等。歐洲油菜目前主要被當作油料作物，有的時候也被當作動物飼料來使用。近些年，在油料作物種植中，歐洲油菜已躍居第二 ( 僅次於大豆) 在世界各地廣泛種植。野生的歐洲油菜品種含有大量的芥子酸，這種物質會對人們的身體健康造成危害。因此，加拿大首先培育出了一種低芥子酸、低芥子油苷的新栽培種 Canola。同時，由於能源危機和歐洲油菜油燃燒時低空氣污染及其本身的可再生性，越來越多的人把歐洲油菜油當作生物燃料，使它成為了一種很好的綠色能源。總的來說，油脂和蛋白質的含量在歐洲油菜育種過程中是最重要的目標，此外，針對不同病蟲害的抗逆性育種同樣至關重要。自上世紀 90 年代，人們為實現這些目標付出了大量心血。例如，基於基因工程花粉控制系統的商業雜交種生產; 改良種子中油脂和蛋白質的組分以及其他很多方面的努力。由於歐洲油菜有美麗鮮亮的黃色花朵，因此它也可以作為一種觀賞植物。而改變歐洲油菜性狀的方法，可以通過基因修飾技術培育出其變種，讓這些變種長出更大的花朵，擁有更多更穩定的花瓣，降低植株的高度並長出更多的分枝。當然，實現這一切的主要困難是以基因工程手段選擇需要的目的基因並對其 DNA 進行重組的過程。
形態特徵
莖直立，有分枝，僅幼葉有少數散生剛毛。下部葉大頭羽裂，頂裂片卵形，長7-9厘米，頂端圓形，基部近截平，邊緣具鈍齒，側裂片約2對，卵形，長1.5-2.5厘米；葉柄長2.5-6厘米，基部有裂片；中部及上部莖生葉由長圓橢圓形漸變成披針形，基部心形，抱莖。總狀花序傘房狀；；花梗長6-12毫米；萼片卵形，長5-8毫米；花瓣淺黃色，倒卵形，長10-15毫米，爪長4-6毫米。長角果線形，長40-80毫米，果瓣具1中脈，喙細，長1-2厘米；果梗長約2厘米。種子球形，直徑約1.5毫米，黃棕色，近種臍處常帶黑色，有網狀窠穴。花期3-4月，果期4-5月。
生物學背景
關於歐洲油菜的栽培歷史可以追溯到公元前 1500 年，它從北歐直到亞洲中國和韓國都有分布。歐洲油菜源於甘藍 ( B. oleracea)和蕪菁 ( B. rapa) 。歐洲油菜的染色體結合了甘藍和蕪菁的染色體組，因此它是一個雙二倍體。歐洲油菜是異花授粉植物，並且不同變種之間可以進行雜交，所以根據不同的需求其生殖過程可以很容易的被控制。眾所周知，同線性現象已經在十字花科植物中通過分子技術觀察到了，利用擬南芥 ( Arabidopsisthaliana) 這一模式植物與歐洲油菜間的同線性關係，將擬南芥作為特定基因的來源，很多調控植物生理和形態特徵的基因能夠被識別和克隆。兩個歐洲油菜與擬南芥 phenylalanineammonia － lyase 1 基因同源的 cDNA 被 Ni 等人成功的克隆、鑑定及表達。簡單來說，提高歐洲油菜觀賞特性的育種目標主要以改變花瓣的數量、改變花朵的大小和植株的高度為主。如果育種目標性狀是單基因調控的，首先要找到擬南芥中控制這些性狀的基因，然後利用基因工程技術 ( 例如，基因槍法，Ti 質粒等) 將這些基因轉移到歐洲油菜基因組上，若轉基因成功並且能表達出穩定的性狀，那么就可以宣布一個新的栽培種誕生了；如果目標性狀由數量性狀基因座控制，則可以運用一些特殊的育種方法來獲得這些性狀。
地理分布
各地均有栽培。
用途
為主要油料作物之一。
育種策略
歐洲油菜觀賞套用方面的育種幾乎沒有任何報導。針對這個育種方向，研究要以油菜的分子標記和數量性狀基因座的分析為基礎，需要知道這些性狀的基本遺傳背景。關於 DNA 序列結構、遺傳圖譜、基因標記和基因組數據等方面已有大量的研究成果。正如上面所提到的，十字花科植物中已觀察到同線性，因此，在歐洲油菜的育種策略中可以利用擬南芥研究中與其相關的成果。
改變花瓣數量
由於擬南芥和歐洲油菜之間存在同線性，這一點為這兩個物種間通過基因修飾進行育種提供了可能性。如經典的擬南芥 ABC 成花模型所述： C 族基因 AG ( AGAMOUS) 單獨作用控制心皮的形成，或者和 B 族基因一起控制雄蕊形成過程。如果 AG 基因發生突變，那么花朵的生長將出現變異，雄蕊和心皮將被花瓣和花萼取代並進行無限生長，產生 “花中花”並無法進行有性生殖。育種中可以把 AG 基因 mRNA 通過 miRNA 和 siRNA 切斷，進而抑制 AG 基因在歐洲油菜中的表達 ( 這種方法也可以稱作 RNA 干擾法) 。對於 AG 基因的抑制，也可以通過誘導DNA 甲基化影響 AG 基因的表達。然而 DNA 甲基化，在自然遺傳數代後其效應將消失，因此被抑制的 AG 基因將再次表達。更好的方法是用 RNA 干擾法抑制 AG 基因的表達，但是這種方法將誘導出完全的不育花，針對這個問題可以使用無性繁殖的方法去獲得基因修飾的植株。但這個方法在大規模生產中會增加成本。
獲得抑制 AG 基因表達的植株更加可靠的方法是使用雙組分系統。第一步，創建攜帶兩個重複的抑制 AG 基因表達片段 ( siRNA 和 miRNA) 的植株 ( 親本 A) 。抑制 AG 基因表達片段的啟動子是不活躍的，因此 AG 基因仍然可以在親本 A 中表達並且可以遺傳給下一代。第二步，培育出攜帶著兩個重複的活化子的植株 ( 親本 B) ，這個活化子是親本 A 中抑制 AG 基因表達片段的啟動子並且可以在親本 B 中持續表達。因為缺失了抑制 AG 基因表達片段，AG 基因仍然可以在親本 B 中表達並且植株是可育的。親本 A 和親本 B 的純合系一旦建立，就可使其雜交，F1代植株將攜帶一個重複的抑制 AG 基因表達片段和一個重複的活化子，抑制 AG 基因表達片段即可被活化，表現出 AG 基因缺失性狀。
另外，物理或化學方法誘導歐洲油菜基因突變，使其擁有插入或缺失的特定序列，也可導致花瓣數量的變化。但誘導突變在染色體上發生的位置是隨機的，這種方法需要大量的植株進行實驗，期望得到的是花瓣數量改變的突變體，這將消耗大量的時間和金錢。此外突變的植株可能是不育的，因此還需要用無性繁殖去解決這個問題，這將增加額外的開支。
改變花瓣大小
花瓣的大小依賴於基因組特徵並且具有高度的遺傳性，花瓣大小的遺傳性高達 96. 3%。以往的研究表明，控制花瓣大小的基因屬於加性基因，如圖一所示，在 AA 背景上每增加一個C，花瓣的長度就增加 4—5mm。歐洲油菜基因組便有此結構，因此它是自然界中花瓣最大的芸薹屬植物。更詳細的解釋為 B. oleracea var. alboglabra cv. Kairan ( C11C11) 與 B. rapa var.chinensis cv. Kosaitai ( A15A15) 雜交得到雙二倍體的歐洲油菜 ( C11C11A15A15) 。若使用多倍體育種技術將親本的染色體加倍得到四倍體植物並將它們雜交，則可得到更大花瓣的植株。
改變植株高度
歐洲油菜植株高度是一定的。在自然界中，過高的歐洲油菜不能作為觀賞品種，其過長的莖節使其看起來顯得瘦長，因此會影響其觀賞品質。若其高度被數量性狀基因座控制，育種中就可用選擇育種法挑選性狀矮小的植株。與其他影響觀賞品質的性狀一樣，植株高度的數量性狀基因座在染色體中的位置已經繪製出來。了解每一種性狀對應數量性狀基因座的位置，便可用基因標記法很容易的選擇出目的基因。此外，單倍體育種也可以降低植株的高度，但這種方法會與增加花瓣大小這一目標相矛盾，因為單倍體植株所有的性狀都會減弱並且其都是不育的。
修復鹽鹼荒地
1、生物修復措施下，鹽鹼地不同土層土壤理化性質變化
在種植歐洲油菜的條件下，不同土層的EC、NaP+P含量值隨時間的延長呈下降的趨勢，但0-15cm表層土的變化趨勢較其他土層略有不同，其EC變化受蒸發量的影響較為明顯，而且EC值與 NaP+P含量均高於其它土層，而pH值低於其它土層。其原因可能是鹽鹼地荒地植被覆蓋度不是太大，而當地氣候乾旱多風，蒸發強烈,致使土壤底層鹽分隨著土壤毛管水蒸發上行積聚地表P[3]P，而造成鹽分離子含量高於其它土層的現象。
2、種植歐洲油菜對鹽鹼地土壤鹽分影響
種植歐洲油菜後，鹽鹼荒地地表植被覆蓋率增加, 降低地表溫度，大幅度減少地表水分蒸發,抑制土壤毛管水運動,減少深層鹽分通過毛管水向上運行在表土層積累P[4]P，從而減少土壤全鹽量、NaP+P含量。歐洲油菜種植三年後，與對照相比 0-100cm土層電導率、NaP+P含量與可交換性鈉百分比分別減少 61.9%、72.8%與 71%，種植地的可交換性鈉百分比較種植當年減少了 74.8%，從而降低土壤膠體中可交換性鈉的含量，改善鹽鹼土壤結構。但種植歐洲油菜對pH值的影響不大。影響pH值主要因素可能是土壤HCO3P-P含量和其隨毛管水運移狀況，2004 年試驗地土壤pH值升高可能是土壤心土層HCO3P-P隨著毛管水上行運輸，而導致土壤中HCO3P-P含量的增加，其水解導致土壤溶液中OHP-P的增加。
3、種植歐洲油菜對鹽鹼地土壤養分的影響
種植歐洲油菜可以增加土壤的有效氮與有機質含量。其原因可能是種植植物後，其枯枝落葉、殘留根系、根系分泌物、代謝過程，均有利於土壤有機物質的增長P[5]P。種植當年可以明顯增加鹽鹼地土壤速效磷含量，但由於種植時間的增加，植物吸收利用的耗竭與土壤pH的增加所引發土壤中有效磷的減少P[6-7]P的雙重作用導致 2004 年種植地土壤速效磷含量的劇降。可見，在鹽鹼荒地種植歐洲油菜配以合理的施肥措施將具有巨大的經濟價值和生態效益，有利於提高鹽鹼土壤質量，促進鹽鹼荒地生態環境的良性循環。
