植物學史
樺木族可能發生於白堊紀,
第三紀廣泛分布於北半球的溫帶與寒帶,我國山東
山旺組及撫順
老虎台組、
栗子溝組、
古城子組均有化石發現。根據化石材料,在
第四紀冰川時期,本科植物具有較大的適應能力。花粉化石最早見於
晚白堊世,其後大量發現於第三紀及第四紀時期的歐亞大陸。
榛族的可靠化石材料發現於晚
始新世,北半球的第三紀地層中保存有葉、果及花粉的大量化石,對古植物學的研究具有重要意義。樺木科的花序過去被認為屬葇荑花序,據研究,所謂的“一朵花”實際上是一個縮減的小
聚傘花序(cymula),而所謂的“花序”實際上是由許多小聚傘花組合成的聚傘狀
圓錐花序。過去,樺木科被認為是被子植物中較原始的類群,許多學者研究證實,這是一個特化的類群。
形態特徵
樺木科的葉為
單葉,落葉喬木或灌木;小枝及葉有時具樹脂腺體或腺點。單葉,互生,
葉緣具重鋸齒或單齒,較少具淺裂或
全緣,葉脈羽狀,側脈直達葉緣或在近葉緣處向上弓曲相互網結成閉鎖式;
托葉分離,早落,很少宿存。
花單性,
雌雄同株,
風媒;雄花序頂生或側生,春季或秋季開放;雄花具
苞鱗,有花被(
樺木族)或無(
榛族);雄蕊2-20枚(很少1枚)插生在苞鱗內,花絲短,
花葯2室,藥室分離或合生,
縱裂,花粉粒扁球形,具3或4-5孔,很少具2或8孔,外壁光滑;雌花序為
球果狀、穗狀、總狀或頭狀,直立或下垂,具多數苞鱗(果時稱果苞),每苞鱗內有雌花2-3朵,每朵雌花下部又具1枚苞片和1-2枚
小苞片,無花被(樺木族)或具花被並與
子房貼生(榛族);子房2室或不完全2室,每室具1個
倒生胚珠或2個倒生胚珠而其中的1個
敗育;花柱2枚,分離,宿存。
果序球果狀、穗狀、總狀或頭狀;果苞由雌花下部的苞片和小苞片在發育過程中逐漸以不同程度的連合而成,木質、革質、厚紙質或膜質,宿存或脫落。果為小堅果或堅果;胚直立,子葉扁平或肉質,無
胚乳。
葉緣有鋸齒,互生。花單性,
雌雄同株;花與葉同時出現或先花後葉。雄花聚生成長而下垂的葇荑花序;著生雌花的葇荑花序則較短,下垂或者直立。果通常為小堅果或具短翅的
翅果。
分布情況
全科共6屬,100餘種,主要分布於
北溫帶,
中美洲和
南美洲亦有Alnus屬的分布。我國6屬均有分布,共約70種,其中虎榛子屬Ostryopsis Decne.為我國特產。
模式屬:樺木屬Betula L.
物種區別
榛族和
樺木族的花和花序的類型基本一致,但前者雄花無花被,雌花有花被,果實無翅,後者則反之,雄花有花被,雌花無花被,果實具翅,根據這些異同,過去有一些學者,如林德萊(Lindly 1846),里格爾(A.Regel 1861,1868),德堪多( A.DC.1864), 以及
庫茨涅佐夫(H. Кузнезов 1916)等均認為應將其分為兩個獨立的科。近代的學者,如
哈欽松(J. Hutschinson 1926,1959),
胡先驌(1948),塔赫他間(A. тахталжян)等人,亦持相同見解,但另一些學者,如溫克勒(H. Winkler 1904),恩格勒(A. Engler1936)等則將其列為樺木科下的兩個族(
榛族Coryleae和
樺木族Betuleae),其後學者多從之。我們亦贊同後者的觀點。庫布利亞諾娃(Л. Куприянова, 1963)認為,Carpius, Ostrya, Ostryopsis三屬的花粉形態與Corylus不同,應另立新科
鵝耳櫪科(Carpinaceae)這一見解尚待研究。
物種分類
根據花和果的形態結構,本科分為2族6屬。
Coryleae Ascherson
雄花序冬季裸露或不裸露;雄花無花被;雄蕊2-20枚;花絲短,頂端分叉;
花葯2室,分離或不分離,藥室頂端常具簇生毛或無毛;花粉粒赤道面觀為橢圓形,極面觀具棱,通常具3孔,少有2、4、5孔,外壁的外層在孔處不加厚。雌花序為總狀或頭狀;
苞鱗(果期稱果苞多排列疏鬆或呈
覆瓦狀或聚成頭狀,每個苞鱗內有2朵雌花;雌花具花被,花被頂端不規聲則淺裂,常與
子房貼生;
子房下位,為不完全“室,每室具2個
胚珠或其中的杞個
敗育;花柱2枚,分離。果序總狀或頭狀;果苞葉狀、囊狀、鐘狀或管狀,少數種類的裂片硬化為針刺狀,革質、厚紙質或膜質,與果同時脫落。果為堅果或小堅果,包藏或不完全包藏於花後增大的果苞內。種子1枚,胚直立,子葉大而肉質,無
胚乳。
本族共4屬,主要分布於北溫帶,中美洲亦有分布;我國4屬均產,為較集中的分布區,共約30餘種。
本族模式屬:榛屬Corylus L.
Carpinus L.
本屬約40種,分布於北溫帶及北亞熱帶地區。我國有25種15變種,分布於東北、華、北、西北、西南、華東、華中及華南。喜生於較濕潤的低海拔及中海拔的山坡及河谷地,貧瘠的石質山坡亦能生長。
屬的模式種:C. betulus L.
本屬的喬木樹種木材堅硬,紋理緻密,但易脆裂,可製作農具、家具及作一般板材;種子含油,可制皂及作滑潤油。在第三紀的地層中,發現大量的鵝耳櫪屬的葉、果苞、花粉及小堅果的化石,本屬為第三紀化石植物區系組成中的重要類群之一。
Corylus L.
本屬約20種,分布於亞洲、歐洲及北美洲;我國有7種3變種,分布於東北、華北、西北及西南。
屬的模式種:C. avellana L.
本屬植物的種子含油豐富,東北、華北地區用做油料植物;堅果為北方常見的乾果之一,供食用。喬木樹種木質堅硬,供建築及家具製作之用。根據化石花粉記錄,本屬最早出現於白堊紀,在北極、歐洲中部、蘇聯西伯利亞及北美中部及西部第三紀各期的地層中均有本屬堅果及葉的化石發現。在我國東北撫順古新,統和始新統地層有本屬植物化石發現。
Ostrya Scop.
本屬共7種,分布於亞洲東部、歐洲、北美洲及中美洲。我國有4種。
本屬木材的材質緻密,有光澤,柔韌適度,可用製作器具。
屬的模式種:鐵木O. japonica Sarg.
Ostryopsis Decne
為我國特有屬,共2種,分布於北方及西南。
本屬植物種子含油,可供食用或制皂用。常在荒坡聚生成叢,枝葉密集,根系盤結,有水土保持之效。
屬的模式種:虎榛子O. davidiana Decne.
Betuleae (Doll) Ascherson
雄花序冬季裸露;雄花具花被;花被膜質,通常4枚,偶有退化,分離或基部稍連合;雄蕊2-4枚,很少1枚;花絲短,頂端分叉或不分叉,離生或基部合生;
花葯2室,分離或不分離,頂端無毛或較少有毛;花粉粒赤道面觀為寬橢圓形,極面觀具棱,具3-5(-8)孔,有帶狀加厚或無。雌花序聚為
球果狀或穗狀,具
覆瓦狀排列的
苞鱗(果期稱果苞);每個苞鱗內具2-3朵雌花;雌花無花被,
子房裸出,2室,每室具1個
胚珠;花柱2枚,離生,宿存。果序球果狀或穗狀;果苞木質或革質,鱗片狀,宿存或脫落,具5或3裂片。果為具翅的小堅果。種子1枚,胚大而直立,子葉扁平,無
胚乳。
本族模式屬:Betula L.
Alnus Mill.
本屬共40餘種,分布於亞洲、非洲、歐洲及北美洲,最南分布於南美J洲的秘魯。我國產7種1變種,分布於東北、華北、華東、華南、華中及西南。多數種類見於我國東部及北部的陽光充足、土壤濕潤肥沃的地帶及水邊,少數種類見於西南的中海拔山地。
本屬樹種木材質軟,可供一般建築、製作家具及器具用材;大多數種類的根部具固氮細菌,能固定空氣中的游離氮素,對增加土壤肥力,改良土質有較好的效果。本屬植物為新生代化石植物區系中的一群重要值物。其可靠的化石(葉、果苞及果實)最早出現於晚白堊世,歐亞大陸及美洲的地層中均有發現,第三紀及第四紀的植物區系中,本屬具有較廣的分布。化石花粉最早亦發現於上白堊統的地層中。
Betula L.
本屬約100種,主要分布於北溫帶,少數種類分布至北極區內。我國產29種6變種。全國均有分布。
本屬模式種:B. alba L. p. (B. pendula Roth)
本屬植物最早出現於白堊紀,第三紀開始繁茂,分布於北半球的溫帶與寒帶。我國山東山旺中新統有很好的葉化石保存,東北地區上白堊統曾發現化石花粉。
檢索表
1雄花單生於每一苞鱗的腋間,無花被;雌花具花被;果為小堅果或堅果,連同果苞排列為總狀或頭狀。(2)
榛族1雄花2-6朵生於每一苞鱗的腋間,有4枚膜質的花被;雌花無花被;果為具翅的小堅果,連同果苞排列為球果狀或穗狀。(5)
樺木族2果序簇生呈頭狀;花粉粒之孔不顯著突出,外壁較厚(3)
2果序為總狀;花粉粒之孔顯明突出,外壁較薄(4)
3果為堅果,大部或全部為果苞所包;果苞鐘狀或管狀;雄蕊花葯的藥室分離,頂端具簇生毛。
榛屬3果為小堅果,全部為果苞所包;果苞囊狀;雄蕊花葯的藥室不分離,頂端無毛。
虎榛子屬4果苞葉狀,革質或紙質,扁平,三裂或二裂,不完全包裹小堅果。
鵝耳櫪屬5果苞木質,宿存,具5裂片,每1果苞內具2枚小堅果;果序呈球果狀;雄蕊4枚;花粉粒通常具4-5孔,外壁具明顯的帶狀加厚。
榿木屬5果苞革質,成熟後脫落,具3裂片,每1果苞內具3枚小堅果;果序呈穗狀;雄蕊Z枚;花粉粒通常具3孔,外壁無明顯帶狀加厚。
樺木屬主要價值
經濟價值
該科植物有較大的經濟價值,木材供建築和製作家具、農具,種子可食或可榨油,具有一定的經濟價值。尤以樺木屬為重要,如
白樺、
黑樺、
糙皮樺、
亮葉樺等不但是北溫帶森林的重要樹種和造林樹種,而且是優質
用材林之一。在樹皮和其他組織的異細胞中含大量的
丹寧(
棓酸、前花青苷和
鞣花酸等)。
樺木的小枝提取的油,氣味及味道均似冬青油,用以鞣製俄羅斯皮革。
膳食價值
榛的種子可食。