人類通常用語言進行人際間的交流，昆蟲之間也有其特的交流方式。發聲是昆蟲間通訊的有效方式之一，不同的鳴聲代表不同的心理，它在種內個體間的召喚、聚集、求偶、攻擊、報警等方面起著重要的作用；有些種類，如蟬、蟻的發聲還可能引起種間的社會活動。
基本介紹
- 中文名：昆蟲發聲行為
- 外文名：Insect vocal behavior
- 行為：生物行為
- 領域：生物
- 界：動物界
簡介,特徵,發聲機制,生物學意義,鳴聲的套用,
簡介
鳴聲是昆蟲生命活動與外界環境的紐帶。
特徵
發聲現象在昆蟲中普遍存在，據報導，昆蟲綱的34個目中有16個目的昆蟲能發聲，而且有的不僅僅成蟲能發聲，幼蟲甚至蛹也能夠發聲。
聲通訊區別於無生物意義的發聲，通常有以下特徵：①有目的的主動發聲，信號強度一般高於同蟲種無生物意義的發聲；②聲信號具有一定的聲學特徵，並具有種的專一性；③傳遞一定的信息，如召喚、求偶、興奮、抑制、警戒等；④同種個體接收到信號後產生相應的行為和生理反應。根據物理學的概念，由空氣介質傳播的頻率在20～20000Hz聲頻範圍內的信號稱為鳴聲信號。利用鳴聲進行通訊的多是中型或大型昆蟲，其鳴聲響亮，可以被人耳直接聽到，如蟋蟀、螻蛄、蟬等的發聲；高於20000Hz的聲頻稱為超聲信號，超出了人耳可能聽到的聲頻範圍，如棉鈴蟲和粘蟲成蟲的發聲。20Hz並非昆蟲能否感知的界限，一些昆蟲的鳴聲實際跨越聲頻和超聲頻，例如大扁頭蟋（Loxoblemmus doenitzi）鳴聲頻率分布為1～100KHz，主振頻是20Hz，人們聽到的僅是它們鳴聲的聲頻部分，而超聲部分在聲通訊中同樣起作用。
發聲機制
由於發聲昆蟲的種類多、數目大，所以不僅不同類群昆蟲的發聲方式、強度、聲頻等特性明顯不同，即使是同種昆蟲亦隨性別、個體、齡期及其所處的環境不同而有所變化；而且引起昆蟲發聲的機制也有很大的差異。因此，人們對昆蟲發聲方式的分類也不一致，總體上看，昆蟲產生鳴聲的機制大體上分為兩大類：一類是由專門的發聲器官產生的；另一類是昆蟲在取食、清潔、築巢和飛翔過程中產生的一些副產物形成的聲波，而沒有專門的發聲器。
- 1.1 發聲器產生的鳴聲
1.1.1 摩擦發聲
是指昆蟲體表的不同部位相互摩擦而產生的聲波。這種發聲方式在昆蟲中最為普遍，有11個目的昆蟲能以摩擦的方式發聲，其中最為普遍的是直翅目、半翅目、鞘翅目的昆蟲；從蟲態來看，成蟲、幼蟲（若蟲或稚蟲）、蛹皆可發聲；就發聲器官來看，以摩擦發聲的昆蟲，在身體的一定部位有一定形態和結構的發聲器。發聲器的著生部位在頭、胸、腹三部分均有，具體結構更是多種多樣，據Kevan（1955）報導僅直翅目的此類發聲器就有24種之多。有關摩擦發聲器，Dumortier（1963）曾作過較為全面的報導，印象初（1982）曾對我國蝗總科的發聲器進行了細緻的研究，並發現我國蝗蟲總科的發聲器有11種不同的類型，林鳳鳴對黃星蝗的發聲器亦有詳細的研究。著名的鳴蟲蟋蟀、蟈蟈悅耳的“歌聲”就是兩前翅的摩擦產生的。它們的發聲器由聲銼和刮器兩部分組成，聲銼是由雄蟲前翅的肘脈腹面特化而成的，另一前翅與與之相對的後緣形成刮器。發聲時，通常兩前翅翹起，與蟲體呈一定的角度，通過前翅張開、閉合，使聲銼與刮器摩擦，從而使翅振動，再經過放大與共鳴，悅耳的鳴聲就產生了。蝗蟲的摩擦發聲同蟋蟀、螽斯有相似之處，但發聲器的結構不同。蝗蟲身體的一部分形成顆粒狀的突起——聲銼，身體的另一部位形成刮器，兩者相互摩擦發聲。聲銼及組成聲銼的聲齒，不同的種類差別較大，刮器結構簡單，僅為翅、足或其它部位的一些剛毛、齒、隆線或翅脈等。除無翅和翅非常退化的蝗蟲外，絕大多數蝗蟲均能發聲，但是不同的種類，發聲的機制有不同。據有關專家研究，在我國蝗蟲的11種發聲方式之中最為常見的是後足腿節—前翅型，即聲銼和刮器分別位於後足腿節或前翅上，二者摩擦發聲。其腿部的摩擦發聲是通過基節和後動肌來啟動的，這些肌肉有雙功效：在飛行時，它們使翅向下壓下，這兩種肌肉同時收縮；但是在腿部運動即發聲時，它們則是交替收縮的。
1.1.2 膜振動發聲
是指膜狀發聲器通過肌肉的收縮與鬆弛作用振動發出的聲波。這類發聲方式為同翅目、半翅目、鱗翅目中的某些種類所具有，是昆蟲中發聲效率最高的方式之一。這種發聲方式以同翅目頭喙亞目最為典型，它們在幾個世紀以前就以其洪亮的“歌聲”聞名於世，其中對蟬類的發聲機制研究的也最為透徹。
蟬的種類很多，多數種類均能鳴叫，但是鳴叫的機理和方式卻不盡相同。總的來講，蟬類的發聲方式大致可以分為4類：①翅拍擊發聲 此類蟬無鼓膜發聲器或是接近退化，靠前後翅與身體的摩擦發聲，如Platypediinae屬。②前後翅摩擦發聲 此類蟬無鼓膜發聲器，前翅後緣（2A）和具有發聲齒的後翅前緣相互摩擦發聲，如Ydiellinae屬。③副發聲器發聲 此類蟬除具有鼓膜發聲器外，在中胸背板前緣兩側有盤狀構造，上有很多縱向的細刻紋——發聲盤，可與前翅臀區基部摩擦發聲，雌雄均有類似的構造，另外，雄性還具有典型的鼓膜發聲器，是它的主要發聲器官。如Tettigadinae屬。④鼓膜器發聲即振動發聲 鼓膜器發聲是蟬類昆蟲最進化、最有效的發聲方式。為大多數蟬所具有。蟬的腹部第一節背側面具有一對薄的幾丁質膜狀結構——鼓膜。鼓膜周圍有增厚的表皮支撐，上面蓋有由表皮形成的蓋狀保護物。鼓膜內表面生有一些內脊，內脊上生有肌肉——鼓膜肌。當鼓膜肌收縮時，拉動鼓膜向內側凹；當鼓膜肌鬆弛時，鼓膜由於骨質環和脊的彈性，使其恢復正常形態。鼓膜肌連續的收縮作用，就產生了1組脈衝。鳴聲強度的大小、頻率的高低、節奏的快慢，主要受鼓膜肌的收縮強度、收縮速率、鼓膜振動等因素的影響。
1.1.3 氣流振動發聲
這種發聲方式與人的發聲原理很相似，只是目前還沒有充足的證據。有人研究了一種天蛾（Achernotie atropos）的發生機制，認為其主要發聲器官是內唇，當天蛾咽部肌肉收縮時，氣流即經喙到達片狀內唇，從而使之發生振動。當氣流達到咽底時，空氣受阻而旋轉，因而產生波動的氣流。伴隨氣流達到咽底，即產生低頻率的鳴聲；當空氣呼出時，發出較高頻率的尖銳的鳴聲。
- 1.2 非專門發聲器產生的鳴聲
此類鳴聲是另一種活動的副產物，而不是由專門的發聲器官發出的，是昆蟲在飛行中因翅的拍打、胸部骨片的振動產生的，或是昆蟲在求偶、清潔、取食活動中產生的一些聲波。
1.2.1 昆蟲飛行時產生的振動發聲
就昆蟲的飛行而言，翅振頻率快慢差別很大，蜢科昆蟲飛行時翅振高達2000次/s，搖蚊為1000次/s，蚊蟲約594次/s，家蠅為147～220次/s，而鱗翅目昆蟲翅振頻率很低，如蝶類一般7.5～14次/s，最慢的是黃鳳蝶（Papilo machaon）僅5次/s。人耳能聽見的振頻在20～20000次/s之間，所以並不是所有昆蟲的飛行人耳都可以聽見。在日常生活中，我們也只是可以看見蝴蝶的飛舞，而聽不見其飛行聲。通常個體比較小的種類，翅振頻高，鳴聲強度大。
對翅振研究比較深入的是蚊蟲和果蠅，有人認為蚊蟲的聲頻和蟲體的大小成反比，而在同一種不同的個體間呈直線關係，不同種間呈對數關係，甚至還有人求出了頻率與翅長的線性關係方程（Belton & Costello，1979）。進一步的研究表明，蚊蟲的鳴聲主要由翅本身的基頻和一系列頻波組成，可能取決於翅表面的性質、邊緣和尖端的振動等。國內學者對淡色庫蚊（Cluex pipiens pallens）雌雄兩性飛翔聲的頻譜作了細緻的比較，並在雄蚊飛翔聲和雌蚊吸血行為關係上作了初步探討，對蚊蟲的發聲作了比較詳細的描述。在大多數情況下，這類發聲並沒有或很少有生物學意義，而在雙翅目昆蟲中則有一定的功能，如雌蚊飛行時翅振聲可引起雄蚊的交配反應；而雄性果蠅在向雌性果蠅求愛過程中，伸展近雌性一側的翅，上下振動，產生翅振聲，對於雌雄完成交尾有特別重要的作用。
1.2.2 蟲體碰擊其它物體發聲
此類發聲通常是昆蟲通過身體的特定部位敲擊地面或其它生活場所而產生的。如蝗蟲用後足脛節敲擊地面發聲，大約12次/s；白蟻中的兵蟻用上顎敲擊隧道壁發聲，將有關信息傳給同伴，而其幼蟲則以頭部撞擊蛀道頂部表達不同的信息；齧齒目Clothilla屬的成蟲，在腹部腹面有1個小的結狀結構，可以敲擊地面發聲；竊蠹屬的成蟲在其所蛀的木頭裡，用頭部敲擊隧道壁發聲作為兩性間的通訊；灰蝶科的一些蛹，可用其前端敲打小枝或樹葉發聲；Bolithels的一種擬步甲，在求偶時，雄蟲用腹片摩擦雌蟲胸部的2個瘤，發出一種尖銳高亢的聲音，在幾英里外都可以聽得到。
1.2.3 取食爬行活動導致的發聲
以特定部位做特定動作而發出具有特殊種內生物學意義聲波的昆蟲畢竟是少數，絕大多數昆蟲不能藉助上述方式發聲。另一方面，昆蟲在取食、爬行時不可避免地和別的物體發生碰撞、摩擦而形成機械振動，並由此發出聲波。此發聲類型廣泛存在於隱蔽性害蟲中，而取食聲具有更大的振幅，更高的頻率，且持續時間較短，因此相對於爬行聲更容易與環境噪聲相區別。並且隱蔽性害蟲及其寄主種類不同，聲信號的特性也不同〔27～29〕。
生物學意義
- 2.1 求偶
動物在求偶過程中，需要接受來自多方面的刺激。這些刺激大都具有種的特異性，對於雌雄識別及是否接受交配起重要作用。雄性昆蟲的鳴叫一般與生殖有關，其鳴聲都有吸引異性的作用。雌雄相遇並相互識別後，才發出求偶鳴叫，這種鳴叫，對成功的交配起著決定性的作用。分布於英國的Chorthippus brunmeus，當雌蟲聽到雄蟲鳴叫時，雌蟲也發出類似於雄蟲的鳴聲，以示應答。之後，雌雄兩性向對方運動，相距一定的距離時，停止鳴叫，相互搜尋，直到雄蟲看到雌蟲時，又發出求愛的鳴聲。雄性求偶鳴叫期間，同時作跳躍運動，跳至雌體上，試圖交尾。若雌蟲不接受雄蟲的求愛，雄蟲繼續鳴叫，若雌蟲接受了雄蟲的要求，雄蟲發出交配鳴叫，這種鳴叫對雌蟲有鎮定作用。蟬的鳴叫通常可引起雌雄兩性的聚集。鞘翅目梅象（Conotrachellus nenuphar）的雄性，鞘翅的內面和腹末背板摩擦發聲，吸引雌性前來交尾。雙翅目昆蟲的翅振聲，對求偶、順利完成交尾也具有重要作用。求偶聲行為近些年在國內外均有較多的研究，Cade研究了蟋蟀在遺傳上的差異即可選擇交配對策；Karen研究了蟋蟀在不同密度下求偶聲行為；張志濤等〔13～16〕研究了稻褐飛虱（Nilaparvata lugens）的求偶行為以及雄蟲達到一定密度時的第二種鳴聲對求偶行為的影響；賈志雲〔17〕曾對迷卡斗蟋（Velarifictorus micado）和短翅鳴螽（Gampsodeis gratiosa）的交配聲行為有過比較性研究。
- 2.2 攻擊
攻擊性鳴叫首先在蟋蟀的很多種類中得到證實。蟋蟀的雄性個體有占據領地的習性，在其領地範圍發出正常鳴聲，而當另一雄性闖入其領地時，就發出不同於正常鳴聲的挑釁性鳴聲。如果雙方各不相讓，爭鬥就在所難免。蝗蟲的一些種類，也發出致使爭鬥的鳴聲，這些鳴叫往往都是兩隻雄性交替發出，清晰可分。爭鬥鳴叫，可能具有隔離雄性的作用，同時可以減少交尾時相互干擾。雄蟲的交替鳴叫還有助於減少噪聲干擾雌蟲，準確判斷雄蟲的位置。
- 2.3 社會性和半社會性昆蟲的鳴聲
在社會性和半社會性昆蟲中，鳴聲主要起聯絡作用。蜜蜂的工蜂在跳直線舞時，產生翅振聲，其翅振的頻率、持續時間與蜂巢至食物的距離成一定的比例關係。翅振聲在黑暗的蜂箱中可能比視覺更有意義。通常工蜂觸摸跳舞的工蜂胸部，接受其振動，這種振動與翅振聲是密切相連的。蜂后的翅振有調控作用，調節處女蜂后的羽化時間。
在白蟻中，兵蟻發出的鳴聲有報警作用，可引起同伴逃離危險境地。
在某些蝗蟲中，飛行的翅振聲可能具某些社會效應。Schistocera屬的翅振聲，可以刺激其它分散不飛行的個體起飛。對飛行個體來講，翅振聲可能對於維持飛行群體的凝聚力有一定的作用，如果飛行群體中的某一個體試圖脫離原來的群體，必須遠離群體至少5m，這樣才不至於受到飛行群體翅振聲的影響；翅振聲又具有相互排斥的作用，能使飛行個體之間保持適當的距離。
鳴聲的套用
- 3.1 在分類學上的套用
利用昆蟲的鳴聲進行分類屬於行為分類學的範疇。由於比較研究做得不夠，行為特徵在動物分類上套用至今尚不廣泛，其潛力很大，特別是在近緣種分類上更具有重要的意義。
利用鳴聲進行簡單的分類很早就有，16世紀義大利自然科學家Aldorvandi就用鳴聲對鳴鳥進行分類；18世紀White用鳴聲對英國的一些鳴禽進行了分類；而利用鳴聲採集及分析設備進行昆蟲的分類則是在20世紀中葉以前就有套用（Allard， 1910；Fulton， 1931、1951、1952；Walker，1964）。20世紀中葉，分類學家利用鳴聲對蟋蟀、蚱蜢、蝗蟲及蟬類等進行分類鑑定，顯示了聲分類的可靠性。如美國原被認識的蟋蟀為65種，由於對鳴聲分類鑑定，發現了40個新種，使總數達105種。
- 3.2 在害蟲防治上的套用
許多害蟲可在寄主內部營隱蔽生活，取食或構築巢穴，如鮮果、糧粒和其它貯藏農產品中的蛀食害蟲，木材、水壩和住宅建築中的天牛、白蟻等。人們因難以覺察這類害蟲的活動蹤跡而忽視其潛在危害，而為了確定這些害蟲的種類、為害部位和程度，往往需要剖檢寄主，造成經濟損失。利用害蟲聲探測技術，可為隱蔽性害蟲的快速探測、定位或長期監測提供新方法。早在20世紀30年代，人們已開始這一領域的研究。隨著感測技術、微電子技術的發展，害蟲聲探測的水平也逐步提高，多種害蟲的活動聲波被測知，探測裝置也向著靈敏、實用和智慧型化方向發展。
Adams將放大的信號用示波器顯示觀察了糧粒中米象（Sitophilus oryzae）各種蟲態的聲波，發現成蟲取食聲頻率較高，而幼蟲、蛹聲頻率較低，根據波形頻率的特性，判斷糧粒中害蟲發育階段，估計農產品中害蟲的嚴重程度。20世紀90年代英美已報導了商品化的害蟲聲探測裝置；國內邱德友（1986）報導了酸桔內蜜柑大實蠅幼蟲的取食聲；程驚秋（1990）測定了寄主中天牛幼蟲、桔大實蠅幼蟲、蠶豆象和玉米象成蟲的聲波，並分析其頻譜，證實害蟲種類和發育階段、寄主種類和質地等因素均能影響聲信號頻率結構。張志濤、傅強 用自製的振動信號監聽、記錄和重放裝置研究了飛虱鳴聲，並成功的人工模擬了雌蟲的鳴聲，取得了較大的成果；何忠對非洲螻蛄的鳴聲結構進行分析並作了聲引誘實驗，其效果顯著。
