基本介紹
- 中文學名：瓣鰓綱
- 拉丁學名：Lamellibranchia
- 別稱：雙殼綱
- 界：動物界
- 門：軟體動物門
- 綱：瓣鰓綱
生物介紹,分布範圍,形態特徵,生活習性,生殖發育,取食方式,主要分類,詳細分類,主要用途,
生物介紹
均為水生生活，大部生活于海洋中，僅少部分淡水產。體側扁，兩側對稱，具兩片貝殼，稱雙殼類。頭部退化，無觸角和眼，也無齒舌和顎片等頭部器官，故稱無頭類。在體的腹面有側扁而呈斧狀的足，稱斧足類。在體軀外套膜腔內有瓣狀的鰓，又稱瓣鰓類。心臟由一心室二心耳構成，心室常被直腸穿過。腎1對，一端開口於圍心腔，另一端開口於外套腔。神經系統簡單，由腦、足和側髒3對神經節構成。感覺器官極不發達。一般雌雄異體。發育經過擔輪幼蟲和面盤幼蟲期。
分布範圍
雙殼類是無脊椎動物中生活領域最廣的門類之一，約有2萬種，分布很廣，由赤道到兩極,，由潮間帶至5800米的深海，由鹹化海至淡水湖泊都有分布，其生活時代：最早出現於寒武紀初，地史上有四個繁盛期：O（奧陶紀）__S（志留紀）早期。 D（泥盆紀）淡水型出現， 海生的繼續繁盛.。中生代為取代期，海生的取代腕足類的地位。始新世至現代，為本類的全盛期。其生活環境：生活在水中，大部分海產，少數在淡水，極少數為寄生（內寄蛤ntovalva、戀蛤Peregrinamor等），主要以底棲爬行或固著生活,以海藻或浮游生物為食。一般運動緩慢，有的潛居泥沙中，有的固著生活，也有的鑿石或鑿木而棲，少數營寄生生活。
瓣鰓類動物為全世界分布，且都營水生生活，海產種類約占4/5。決定某一種的分布，主要是根據它們對溫度、鹽度和底質的適應能力。如適應能力強的褶牡蠣，分布地帶從熱帶性氣候的印度洋一直漫延到日本和我國亞寒帶性氣候的北部沿海，且多生活在鹽度多變的潮間帶。近江牡蠣也廣布於日本和我國北起黃海的鴨綠江附近，南至海南島的東南沿海，但它僅棲息在河口附近鹽度較低的內灣。而屬狹溫性和狹鹽性的大連灣牡蠣只分布於黃、渤海一帶，生活在遠離河口的高鹽度海區。
毛蚶形態特徵
淡水雙殼類(蚌類)隸屬瓣鰓綱。貝殼左右扁平，兩側對稱，具有從兩側合抱身體的兩個外套膜和兩個貝殼，故名雙殼類。身體由軀幹、足和外套膜3部分組成，頭部退化，故又名無頭類。殼的背緣以韌帶相連，兩殼間有一個或兩個橫行肌柱(閉殼肌)，以此開閉雙殼。在體軀與外套膜之間，左右均有外套腔，內有瓣狀鰓，故名瓣鰓類。足位於體軀腹側，通常側扁，呈斧狀，伸出於兩殼之間，故又稱斧足類。消化管的始部沒有口球、齒舌、顎片和唾液腺等。有胃和肝，腸多迂迴。心臟有一心室二心耳構造，心室常被直腸穿過。腎一對，一端開口於圍心腔，另一端開口於外套腔內。神經系統由腦神經結、髒神經結和足神經結構成。感覺器官極不發達。大多數為雌雄異體，少數雌雄同體。生殖腺一對，開口於外套腔中。發生期經過擔輪幼蟲和面盤幼蟲期，淡水產多數種類有鉤介幼蟲期，很少是直接發生的。
一些種類（貽貝、蚶、扇貝等）在足的腹中線稍後處有一孔，稱為足絲孔，通人足絲囊內，其上皮細胞的分泌物遇水即變硬成貝殼素的絲狀物，集合成足絲（byssus），用以固著外物。
口為上下二唇間的橫縫，唇多為三角形，具纖毛，可攝食。胃腸間有晶桿（crystalline style），細長棒狀。胃中有胃盾（gastric shield），有保護胃的作用。
鰓在原始種類（灣錦蛤Nucula）為盾狀；有的為絲狀或瓣狀；有的鰓瓣互相癒合，且退化，形成一有孔的隔膜，為隔鰓（孔螂類Poromyacea），已無呼吸作用。
生活習性
生活方式
瓣鰓類的常可分為以下4種：
(1)潛入泥沙中生活如縊蟶、泥蚶、文蛤等依靠足的挖掘，將身體埋入泥沙中，並靠水管的引伸，進行攝食、呼吸和排泄。
(2)營固著生活如牡蠣等利用一側貝殼固著在他物上生活，這一類動物終生不能移動；用另一側沒有固著的貝殼上下開閉。另一些種類，如貽貝、珍珠貝、扇貝等則用足絲固著，除環境條件惡化，一般均不移動。凡營固著生活的種類，足部已失去原有的作用而退化，甚至消失。
(3)鑿居生活 如海筍等是穿鑿岩石居住的種類；船蛆等則是鑿木穴居。這一類動物如若大量集聚就會影響海中建築物和船隻的牢固性而破壞生產。
(4)寄生、共生和群聚 如內寄蛤等可在棘皮動物體內營寄生生活；而如戀蛤等則利用足絲附著在螻蛄蝦的腹面營共生生活。在雙殼類中，牡蠣和貽貝常成百上千地群聚在一起而被人們稱為牡蠣山。
運動特點
瓣鰓類成體的運動一般都甚緩慢，非常活潑的種類極少。能自由生活的種類按其行動方式可分為二類，其一是用足爬行或跳動；另一是以雙殼關閉的力量作射水而游泳，如文蛤或櫛孔扇貝等。原始的種類在足部腹面有一扁平的足底，用以匍匐行走，但速度非常緩慢，常每分鐘只走幾厘米，如灣錦蛤。有些種類則能依靠足部強烈挺進，作跳躍或的活動，如三角蛤有時能跳過一個10cm高的阻礙物。扇貝在雙殼類中，算是善於游泳的種類，主要是依靠貝殼的關閉，向腹方射出水流而前進，有時能作lkm以上的短途遷徙，但這種活動除非是環境不適或敵害侵入被迫才進行的。
生殖發育
絕大多數的雙殼類動物為雌雄異體，生殖系統結構簡單，僅有一對生殖腺，圍繞在腸道周圍，原鰓類及絲鰓類沒有生殖導管，生殖細胞通過圍心腔及腎臟排到體外。瓣鰓類具有獨立的、很短的生殖管，在靠近外腎孔處開口到出水腔中。也有的種生殖孔與腎孔開口在共同的乳突上。少數種類為雌雄同體，例如扇貝、船蛆、淡水球蜆（Sphaerium）等，其生殖腺位於身體中部、閉殼肌的周圍。雙殼綱動物不行交配，海產種類卵在海水中受精。水溫的改變，潮汐運動及異性生殖細胞的被排放都可以誘導排卵。受精卵經螺旋卵裂，發育成自由生活的擔輪幼蟲及面盤幼蟲。面盤幼蟲兩側對稱。殼與殼腺最初都是單個的背板，以後外套膜的生長由兩側向腹緣延伸，才形成兩枚殼。殼中央外套膜褶皺形成韌帶及絞合齒，面盤幼蟲經過一定時期的游泳取食之後，或經過很短時間突然脫去面盤，固著在適當的基底上變態成成體。一些淡水種類及極少數海產種類卵在鰓腔中受精與發育。例如河蚌、球蜆等，卵在外鰓瓣的鰓腔中發育。它沒有擔輪幼蟲及面盤幼蟲，而有一鉤介幼蟲（glochidium）所代替。河蚌的鈞介幼蟲長0.5～5mm長，具有雙殼，殼的游離端具有鉤與齒，殼內有足的原基，末端有粘著的足絲，當它在鰓腔中發育成熟後，由鰓水管排出，沉入水底，當遇到適當的寄主魚，如鰟鮍魚（Rhodeus sinensis）等，利用殼上的鉤與齒或附著足附著在魚鰓或皮膚上，寄主的被附著部位因受刺激而迅速分泌粘液形成包囊，幼蟲在其中營寄生生活，發育10～30天之後，幼蟲特徵消失，成體特徵形成，破囊而出，沉入水底，開始成體生活。鉤介幼蟲對寄主的選擇或有專一性，也有的種並不嚴格，因種而異。約需5年左右，幼體性成熟。
取食方式
雙殼綱動物的取食方式有兩種：一種是沉積取食（depositfeeding）；另一種是過濾取食（filter feeding），這兩種取食方式都與鰓的結構與功能有著密切的聯繫，特別是在過濾取食的種類。原始的種類如灣錦蛤、雲母蛤、烏雷蛤（Malletia）等，它們生活在軟質海底，是沉積取食的動物，在其身體後端具有一對很小的雙櫛鰓。鰓的兩側各有一行三角形鰓絲，鰓絲上布滿纖毛，靠鰓及垂唇表面纖毛的擺動造成水由身體的前端流入體內，經過鰓之後再由身體的後端流出體外（灣錦蛤），或水由身體的腹緣流入，從後端流出（其他原鰓類）。在進化過程中由於穴居、身機側扁、背腹軸加長、相應的口向中、背部移動、出現發達的唇須及唇瓣位於口的兩側。取食時唇須延伸，伸出殼外到達底部沉積物上，由唇須上的粘液粘著食物顆粒，再由唇須上的纖毛作用將食物顆粒送到口及唇瓣，唇瓣的內側也具有嵴及纖毛溝，可以進行食物的篩選，小的食物被纖毛溝送入口，大的顆粒被排到外套腔中，再被水流帶到體外，如此完成取食作用。少數原鰓類開始出現了過濾取食，現存的瓣鰓類也都是這種取食方式。水是由身體的後端腹緣流入，經過鰓由身體後端背緣流出，鰓發生了巨大的改變，成為濾食器官，鰓絲上的纖毛成了傳遞食物的結構。鰓做為濾食結構的主要變化是鰓絲的延長，褶疊及鰓絲數量的極大增加從而擴大了鰓的面積，便於濾食食物。在這一變化過程中，鰓絲由原始的三角形向兩側延伸，繼續延伸的結果，鰓絲由中部向上折回，回折處的下緣表面出現凹陷，由於許多鰓絲排列成一直線，所以整個鰓腹緣的回折凹陷前後相聯形成子食物溝。隨著鰓絲的進一步伸長曲折，致使鰓絲成W形。其中與鰓軸相連的兩支為下行支（descending limb），游離向上回折的兩支為上行支（ascendinglimb）。結果身體兩側的每個雙櫛鰓由於鰓絲的延長及回折變成了兩個瓣鰓。這樣就構成了4個寬大的過濾表面。在鰓絲延伸與回折的同時，前後鰓絲之間出現了纖毛結構，稱為絲間聯結（interfilamentaljunctions），以後又在上行支與下行支之間出現了瓣間聯結（interlamellar junctions），鰓絲的表面也伸出長短不等的纖毛。這種鰓統稱為絲鰓，牡蠣、貽貝的鰓即為這種結構，蚶的鰓絲僅延伸並未回折也稱為絲鰓。在更複雜的種類兩個上行支末端不再游離而與外套膜相連線，同時絲間聯結與瓣間聯結均以血管代替，鰓的表面成格線狀，這種結構的鰓稱瓣鰓，河蚌、心蛤（Cardita）等均為這種鰓。取食是由於外套膜及鰓表面纖毛的打動，引起水由入水管或後端腹緣流入外套腔，再由鰓絲表面的纖毛打動引起水再由鰓絲間進入上行支與下行支之間的鰓腔內，然後再經出水管流出。水流經過鰓時，不僅完成了呼吸作用，同時水流中攜帶的浮游生物、懸浮的顆粒等有機物由於纖毛作用而積累在鰓的表面，鰓絲上側前纖毛的打動對食物進行初步的篩選過濾，較小的食物顆粒由前纖毛的擺動傳送到鰓絲腹緣的食物溝中，繼之由食物溝內再送入到口及垂唇；垂唇上也有溝與嵴，因此也有篩選功能，較大的食物顆粒由垂唇或鰓腹緣排到外套腔中，再通過閉殼肌周期性的自發收縮使殼張開時而排出體外。鰓腔表面沒有纖毛，食物顆粒並不進入其中。所以瓣鰓類的鰓具有4個寬大的纖毛面以過濾及篩選食物，實際上只要有1/5鰓絲表面就夠滿足呼吸功能的需要，這點足以說明瓣鰓類的鰓主要的功能還是做為濾食器官，其次才是呼吸器官。從原鰓類發展起來的另一支為隔鰓類（Septibranchia），它的鰓已經退化，在鰓的部位形成了一對穿孔的肌肉質隔板（muscular septa）。由於肌肉的收縮使隔板上下運動使水由入水孔進入外套腔經隔板孔進入鰓上腔最後經出水孔流出。小型的甲殼類、多毛類等動物隨水流進入外套腔，再經過垂唇將食物送入口中，隔鰓類屬於肉食性或腐食種種類，例如海螂（Poromya）。
主要分類
瓣鰓綱約15 000種，根據貝殼的形態、鉸合齒的數目、閉殼肌的發育程度和鰓的構造不同，分為5個亞綱。
1．古列齒亞綱(Pa|aeotaxodonta)兩殼相等。鉸合齒數多，分成前、後兩列。閉殼肌2個。鰓呈羽狀，為原鰓型。
2．翼形亞綱(Pterimorphia)兩殼相等或不等。鉸合齒數多，排成1列，或退化。前閉殼肌較小或完全消失。鰓為絲鰓型。
3．古異齒亞綱(Palaeoheterodonta)兩殼一般相等，鉸合齒分裂，或分成位於殼頂的擬主齒和向後方引伸的長側齒，或退化。閉殼肌2個，鰓為真瓣鰓型。
4．異齒亞綱(Helterodoma)殼形多種多樣。鉸合齒數少或無。閉殼肌2個。鰓為真瓣鰓型。
5．異韌帶亞綱(Anomalodesmata)兩殼常不等。鉸合齒缺或弱，韌帶常在殼頂內方的匙狀槽中。鰓為真瓣鰓型或隔鰓型。
詳細分類
雙殼綱分類
胡桃蛤目（銀錦蛤目）
胡桃蛤總科（Nuculacaea）
胡桃蛤科（Nuculidae）
吻狀蛤總科（Nuculanacea）
吻狀蛤科（Nuculanidae）
廷達蛤科（Tindariidae）
馬雷蛤科（Malletiidae）
隱齒亞綱Cryptodonta
蟶螂目（Solemyoida）
蟶螂科
翼形亞綱Pteriomorphia
蚶目Arcoida
蚶總科（Arcacea）
蚶科 Arcidae
帽蚶科 Cucullaeidae
橫齒蚶科 Paralletodontidae
細飾蚶科 Noetiidae
擬銼蛤總科
擬銼蛤科 Limopsidae
蚶蜊科 Glycymerididae
貽貝目Mytioida
貽貝總科 Mytilacea
貽貝科 Mytilidae
江瑤科 Pinnidae
珍珠貝總科 Pteriacea
珍珠貝科 Pteriidae
鉗蛤科 Isognomonidae
丁蠣科 Malleidae
扇貝總科 Pectinacea
擬日月貝科 Propeamussiidae
扇貝科Pectinidae
海菊蛤科 Spondylidae
襞蛤科 Plicatulidae
雙肌蛤科 Dimyidae
不等蛤總科 Anomiacea
不等蛤科 Anomiidae
海月蛤科Placunidae
銼蛤科Limidae
牡蠣目Osteroida
牡蠣總科 Ostreacea
緣曲牡蠣科 Gryphaeidae
牡蠣科 Ostreidae
古異齒亞綱Palaeoheterodonta
蚌目Unionoida
蚌總科
珍珠蚌科Margaritiferidae
蚌科Unionidae
三角蛤總科（Trigoniacea）
三角蛤科
異齒亞綱Heterodonta
簾蛤目Veneroida
滿月蛤總科 Lucinacea
滿月蛤科 Lucinidae
索足蛤科 Thyasiridae
鑲邊蛤科 Fimbriidae
蹄蛤科 Ungulinidae
猿頭蛤總科 Chamacea
猿頭蛤科 Chrmidae
薄殼蛤總科 Leptonacea
愛爾西蛤科 Erycinidae
凱利蛤科 Kellidae
孟達蛤科 Montacutidae
鼬眼蛤科 Galeommatidae
心蛤總科 Carditacea
心蛤科Carditidae
厚殼蛤總科 Crassatellacea
厚殼蛤科 Crassatellidae
鳥蛤總科 Cardiacea
鳥蛤科 Cardiidae
硨磲總科 Tridacnacea
硨磲科 Tridacnidae
簾蛤總科 Veneracea
簾蛤科 Veneridae
住石蛤科 Petricolidae
蛤蜊總科 Mactracea
蛤蜊科 Mactriidae
中帶蛤科 Mesodesmatidae
擬心蛤科 Cardiliidae
櫻蛤總科 Tellinacea
櫻蛤科 Tellinidae
雙帶蛤科 Semelidae
斧蛤科 Donacidae
紫雲蛤科Psammobiidae
截蟶科 Solecurtidae
竹蟶總科 Solenacea
竹蟶科 Solenidae
刀蟶科 Cultellidae
飾貝總科 Dreissenacea
飾貝科 Dreissenidae
熊蛤總科 Arcticacea
小凱利蛤科 Kelliellidae
棱蛤科 Trapeziidae
同心蛤總科 Glossacea
同心蛤科Glossidae
囊螂科 Vesicomyidae
蜆總科 Corbiculacea
蜆科 Corbiculidae
綠螂總科 Glauconomiacea
綠螂科 Glauconomitidae
異韌帶亞綱Anomalodesmata
筍螂目Pholadomyoida
幫斗蛤總科 Pandoracea
里昂司蛤科 Lyonsiidae
幫斗蛤科 Pandoridae
螂猿頭蛤科 Myochamidae
短吻蛤科 Periplomatidae
鴨嘴蛤科 Laternulidae
色雷西蛤科 Thracidae
筒蠣總科 Clavagellacea
筒蠣科 Clavagellidae
隔鰓目 Septibranchida
孔螂總科 Poromyacea
旋心蛤科 Verticordiidae
孔螂科 Poromyidae
杓蛤科 Cuspidariidae
