孢囊

孢囊（cyst）是Azotobacter vinelandii(棕色固氮菌)等一些固氮菌在外界缺乏營養的條件下，由整個營養細胞外壁加厚，細胞失水而形成的一種抗乾旱但不抗熱的圓形休眠體。

基本介紹

• 中文名：孢囊
• 外文名：cyst
• 別稱：囊包、包囊體
• 成分：纖維素
• 外形：亞球形至橢球形
• 定義：原生或低等動物分泌膜包於體表

簡介

孢囊形成於動細胞之內，當甲分解為碎片時，孢囊從甲中釋放出來。它是有性生殖的產物。亦稱囊包、包囊體。但常誤稱為孢子。原生動物或低等後生動物分泌的堅固厚膜包於體表，使本身暫時處於休眠狀態，稱為囊包。

孢囊

壁的成分

由纖維素構成的溝鞭藻的動細胞外壁——甲，不能保存為化石，只有那些休眠的孢囊才是古生物學家研究的主要部分。在化石記錄中，孢囊最常見的為有機質壁，其次為鈣質，少數為矽質的壁。在中生代及新生代地層中有機質壁的孢囊含量豐富；鈣質孢囊一般常見於侏羅紀及白堊紀地層中，在第三系中數量較少；矽質孢囊出現於白堊紀中期至更新的地層中，尤其大量發現於古新世地層中（Stover et al.,1996）。

孢囊

外部形態

外形在鑑定孢囊是十分重要的，最常見的孢囊形態為亞球形至橢球形。孢囊和動甲相對應，中部也被一個以紋飾或其它構造所指示的橫溝劃分為上孢和下孢兩部分，縱溝則在腹面與橫溝相交。同樣對應地，上孢由頂系、溝前系和前間系組成，下孢由底系、溝後系和後間系等組成。每個系由一塊至數塊與甲板片對應，但不能分解的被稱之為擬板片組成，擬板片的數量、形狀、大小和排列方式反映了動甲板片的這些特點，主要由紋飾和突起指示。很多孢囊發育著不等數量和不同位置的角，使外形多變。 多甲藻型——一個頂角，兩個底角；角甲藻型——一個頂角，一個至兩個溝后角 及一個底角。孢囊的形態也與軸的長短有關。孢囊在形成多具背——腹向扁於側向的特徵。

孢囊

壁部構造和紋飾

孢囊的外壁在透光鏡下一般可見有以下幾層構造：原層、外層、內層、上層和中層。不同的孢囊的壁可以由以上各層的不同組合構成不同的外壁類型，主要為三種：

孢囊

原層式——由原層構成，包圍的空間為原腔；

雙層式——或由外層和內層組成，形成內腔與外腔，或由原層和上層構成

三層式——或由內層、外層和中層構成，或由內層、外層和上層構成，外層與上層間具支持構造。

根據最新研究（Evitt et al.，1998）， Palaeoperidinium pyrophorum和P.cretaceum兩個種都有一層石化的（被定義為超層，exophragm），形成於甲外的位置，並與甲的外表層緊密相連。

形態類型

囊包可分為下列各種類型。（1）保護囊包（resistance cyst德文 Schutzz－yste）：多為淡水產及寄生性的，由於囊膜的物理性和化學性穩定堅固，所以能耐受外界的乾燥、高溫和寒冷。（2）休眠囊包或休眠孢子（resting cyst，res-ting spore德文Ruhezyste）：是囊膜內的個體處於生理性休眠狀態的囊包。（3）接合囊包（gamocyst德文Gamozyste）：是兩個配子接觸後，為同一囊膜包裹，然後相互接合形成接合子。（4）接合子囊包或接合子孢子（oocyst德文Oozyste）：是兩配子接合後形成接合子，再分泌分泌物而形成的囊包。（5）孢子囊包（sporocyst德文Sporozyste）：是接合子在囊膜內經多次分裂而形成的囊包。因而也可稱為增殖囊包（multiplication cyst德文Vermehrungsz-yste）。（6）傳播囊包或傳播孢子（propagationcyst）：是寄生原蟲（例如大腸阿米巴）以囊包狀態進入新的寄主體內，然後在寄主體內脫去囊膜而裸露出來，再次進入活動狀態。

孢囊

孢囊

反應板式

孢囊除古口外是一個不可分的有機體

孢囊

由於孢囊和動甲都由同一活的物質——細胞質所產生，孢囊的外壁上往往發育反映動甲板片的構造，如組成動甲的板片的數量、形狀、大小和排列方式，這些構成孢囊的擬板式。可分為：

非板式——紋飾和突起在孢囊表面隨機或均勻分布，不能反映板式的；

板式——在孢囊表面依一定的、指示板式的規律分布，具體有以下幾種類型：縫線位、角位和間角位、板內位、板緣位、間帶位。

常具有古口

在孢囊中常見有不規則的亞圓形至不同形狀的體，被稱為“臍”，數量可一至數個，數個時常聚在一起，多數位於近腹面或靠近縱溝頂端的地方。臍可能是由活的溝鞭藻的堆積體發育而來。對於臍的機能和位置的認識還有待於進一步的研究。

孢囊