動物學史
"
Sotalia"(駝海豚屬)一直被認為是
單型種,包括兩種
生態型,一種是河流生態型,一種是海洋生態型。然而,遺傳學和形態學研究表明,這兩種生態型是不同的物種:生活在
亞馬遜河流域的土庫駝海豚(
S. fluviatilis),和生活在南美洲東部和中美洲海洋和河口水域的蓋亞那駝海豚(
S. guianensis)。
在
奧里諾科河口上游約300千米處的
玻利瓦爾城記錄到的駝海豚經分子遺傳學證實是一個孤立的、可能獨立的蓋亞那駝海豚種群,分布在奧里諾科河上游550千米處(2017年)。儘管
馬拉開波湖南部淡水部分(位於委內瑞拉與哥倫比亞邊境附近)的駝海豚的分類地位尚未完全確定,但馬拉開波湖與目前已知的駝海豚範圍之間沒有聯繫。馬拉開波湖在過去的8-1000萬年里一直與亞馬遜盆地隔絕。因此,馬拉開波湖的駝海豚與亞馬遜河流域的駝海豚屬於同一物種的可能性很小。馬拉開波湖的海豚被納入蓋亞那駝海豚(
S. guianensis)的評估中(Secchiet al.2018年)。
土庫駝海豚和蓋亞那駝海豚外觀非常相似,曾被歸類為單一物種。然而,系統發育證據表明,它們在大約1.5至200萬年前的上新世或早更新世期間發生了分歧。儘管它們有許多相似之處,但三個主要差異有助於區分這兩個物種。首先,土庫駝海豚更喜歡淡水棲息地,而蓋亞那駝海豚則更喜歡鹽水沿海棲息地。第二個土庫駝海豚比蓋亞那駝海豚小得多。最後,土庫駝海豚的單倍型和核苷酸序列與蓋亞那駝海豚的多樣性和與其他海豚的多樣性一樣。
形態特徵
土庫駝海豚體長為86-206厘米,平均體重55千克。與海豚科的大多數其他成員相比,體型較小,喙也較短。它的背面顏色從藍色到珍珠灰色,腹面顏色從白色到淡粉色。大多數個體都有白色尖端的喙。背鰭具有突出的三角形形狀,有時鉤向尾鰭。成體有28-35枚圓錐形齒。土庫駝海豚沒有性別二態性。
嘴喙長,嘴喙背面呈藍灰、黑或棕灰色;嘴喙腹面呈淡灰、白或粉紅色。額隆略呈圓形。眼睛與胸鰭之間有道深色條紋。胸鰭寬大,胸鰭顏色與背部相同。體側有深色、朝後的條紋。背鰭稍微往後彎,背鰭基部寬大,背鰭尖端可能因刮過海床或河床而褪色,某些個體的背鰭某端可能較圓鈍。尾鰭寬大,末端圓鈍,尾鰭後緣內凹,中央缺刻明顯。背部呈藍灰或灰褐色。腹部呈淡灰、白或粉紅色。個體與族群的顏色五彩繽紛;多數會隨年齡而變淡。
棲息環境
該物種遍布亞馬遜河流域和
奧里諾科河流域,通常出現在低水流交匯處和河流交匯處附近,那裡食物豐富,在覓食期間消耗的能量較少。它們避開泥灘和被洪水淹沒的森林地區。亞馬遜河的河口位於與大西洋的交界處,因此河流的前2千米鹽分相對較高。儘管在該地區可以找到一些土庫駝海豚,但它們更喜歡內陸的淡水棲息地。
棲息在亞馬遜河流域的所有三種類型的水域中:白水、清水和黑水。因此,可見度和酸度等物理因素似乎不會直接影響其分布。它們似乎更喜歡河流和較大湖泊的主河道,因為那裡的通道不受狹窄或淺水河道的限制,同時避免急流和快速湍急的水流。
生活習性
行為
土庫駝海豚與其他海豚相比游泳速度較慢,但大多活躍且避免休息。它們可以進行許多雜技動作,例如空翻、翻筋斗、跳躍和翻滾,並且經常與其他海豚同步執行這些動作。它們可以跳出水面高達120厘米,並且每5-85秒就會浮出水面換氣。與某些有蹄類動物的時尚類似,雄性在旅行時似乎會聚集雌性。它們以1-6隻為一組的小群體出行,但也有人目擊到40隻的大群體。較大的群體可以協調狩獵策略。同種(成員)間以哨聲交流。小海豚經常出現在較大的群體中,這被認為為它們提供了充足的機會來學習各種社會行為。
儘管有一件個體可能會讓船隻靠近,但是大多數的土庫海豚對船隻具戒心。可能會在過往船隻所造成的波浪上沖行,但不會進行船首乘浪運動。經常可看到浮窺、鯨尾擊浪、胸鰭拍水以及豚游(該套動作常與其它海豚同步進行)。躍身擊浪時能夠跳出水面1.2米高(通常以體側擊浪回落),尤其受到驚嚇時。潛水時間通常很短(大約30秒鐘),潛在水中的時間也很少超過1分鐘。游泳時非常活躍;經常可見到小群隊同游,顯示社交連結的緊密。可能會與淡水豚類一同覓食,在亞馬孫河則經常與燕鷗一起攝食。與淡水豚類相較,噴氣時較安靜。土庫海豚浮升時通常會將頭部與部分身體浮升出水。
聲音
土庫駝海豚與大多數海豚一樣,使用各種口哨聲和咔噠聲與同種海豚進行交流。在海豚科動物中,有證據表明物種的大小對哨聲音調具有線性影響,較小的物種具有較高的哨聲音調,較大的物種具有較低的哨聲音調。土庫駝海豚符合這種關係,作為最小的海豚物種之一,與其他海豚相比,它們擁有一些音調最高的口哨(例如,16%的口哨超過24Hz)。在單次哨聲期間,哨聲頻率往往會上升而不是下降。覓食時口哨聲會增加,被認為可以吸引同類到食物豐富的地方;表明同種之間採取合作而非競爭的態度。與其他海豚科動物一樣,土庫駝海豚使用
回聲定位來幫助它們尋找獵物。
感官
土庫駝海豚利用視覺來感知當地環境,儘管生活在淡水環境中,但它們具有許多與許多海洋海豚相似的眼部特徵。土庫駝海豚有兩個高密度神經節區域,這是海豚科動物中常見的特徵,有助於它們比只有一個神經節區域的
亞馬遜河豚更有效地處理視覺信息。然而,最初適應鹽水環境的生活可能會對它們以高解析度看到淡水中物體的能力產生負面影響。有證據表明,雖然它們的視力不如真正的河豚,但比海洋海豚要好。然而,它們視力的缺陷卻可以通過回聲定位獵物和潛在捕食者的能力來彌補。
食性
肉食性,主要以各種輻鰭魚類為食。江河匯流區的酸鹼度有利於浮游生物的生長,吸引了各種輻鰭魚,土庫駝海豚常游至匯流區,可能在尋覓食物。
亞馬遜地區的土庫駝海豚捕食至少28種屬於11個科的小型魚群。在所分析的胃中,鯰魚科占52%,石首魚科占39%,鯰形目占54%(n = 29)。在旱季,魚類集中在主要水體中,因此更容易被捕食。在洪水季節,許多土庫駝海豚的獵物物種進入洪泛區,使它們基本上超出了土庫駝海豚的範圍。
分布範圍
分布於亞馬遜河流域,遠至秘魯南部、厄瓜多東部和哥倫比亞東南部內陸地區。它們出現在亞馬遜或索利莫斯河流域的主要支流中,並跨越巴西、哥倫比亞和秘魯之間的
萊蒂西亞和
伊基托斯等地區的國際邊界。
繁殖方式
繁殖期在夏末和初秋。雌性妊娠期持續10-11.6個月。每胎產1仔。幼仔誕生於秋天的枯水季。初生幼仔長約71-106厘米。兩性都在6齡性成熟。成熟期的雄性長180厘米,雌性長約160厘米,儘管長度上稍有差異,但長成後,兩性在體長和體重上基本相同。
有關土庫海豚的親代撫育情況所知甚少,已知雌海豚發現食物後,用哨聲聯繫幼仔。作為哺乳動物,雌豚可能撫幼直到哺乳期結束。
保護現狀
保護級別
種群現狀
現有數據表明,土庫駝海豚具有中等到高度的
遺傳多樣性,因為來自巴西亞馬遜中部同一地點的12隻個體具有5種不同的控制區域單倍型(Cunha等人,2005年),以及來自秘魯、哥倫比亞和巴西的21種海豚。亞馬遜有13個單倍型(結合控制區域和ND2;Caballero等人,2007年)。Caballero等人基於來自三個亞馬遜地區11個地點(巴西 n=4、哥倫比亞 n=4、秘魯 n=3)的26個樣本。(2010年)發現了採樣區域之間的連通性,並在物種分布的極端情況下確定了不同的單倍型。同一作者還發現,與博托河相比,圖庫西河總體上表現出較高的線粒體多樣性,這表明在整個主要河流及其支流的採樣區域中,有效種群規模驚人地大,並且雌性基因流相對較高。
儘管該物種似乎在其大部分分布範圍內相對豐富,並且可能仍然存在於某些地區。一些相對較小地區的密度估計值已經公布,但如果物種數量下降反映了馬米拉烏阿及其周邊地區的情況,其中許多估計值可能已經過時。在亞馬遜河流域,1979年估計馬瑙斯和特菲之間索利莫斯河的平均密度(相遇率)約為每千米有1.1隻(1980年)。1983-1984年,從馬瑙斯到萊蒂西亞,進行了四次船隻調查,每次調查的長度約為1525千米,每次調查平均估計有768隻(±104.7SD)海豚,即1.02隻/平方千米(2014年)。1999-2001年間,巴西亞馬遜中部主要河流邊緣(1320千米的地帶調查)的平均密度估計為3.2隻/平方千米。約54%的個體被發現在河流邊緣50米範圍渠道內,(2004年)。2015年,在Solimões河和Japurá河交匯處以及Mamirauá湖水系交匯處的13.5平方千米區域進行標記和重新捕獲分析,估計2013年3月至6月研究區域內有119隻土庫駝海豚的豐度(95%置信區間=105-150)。