囊泡蟲總門

2010年，湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯指出應把囊泡蟲總門，有孔蟲界與太陽蟲併入色藻界。

基本介紹

• 中文學名：囊泡蟲總門
• 界：藍藻界
• 特徵：存在皮層內生膜囊
• 共同起源：一種吸食被掠食者的細胞

簡介

囊泡蟲總門（Alveolata）是真核域囊泡藻界的1個超門。

囊泡蟲可分為4個門。它們在形態上具有非常大的多樣性，但根據細胞內的超微結構與基因具有密切親緣關係：

．頂復門(Apicomplexa) - 營寄生的原生生物，缺少軸絲運動結構，但是配子例外；
．Chromerida - 一種具有光合自養的海生原生動物，是頂復門與藻類的進化過渡的中間物種；
．纖毛蟲門(Ciliate) - 非常常見的原生動物，具有成排的纖毛；
．雙鞭毛蟲門(Dinoflagellate) - 大都是海生鞭毛蟲，往往有葉綠體。

帕金蟲屬(Perkinsus)可能屬於另一個進化分枝 - 帕金蟲門(Perkinsozoa) - 基於許多分子生物學證據。

命名

在1980年代，提出了這幾大類微生物可能屬於一個進化分枝。1990年代通過基因研究證實了這一想法，特別是Gajadhar等人的研究工作。湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯於1991年正式命名了囊泡蟲總門(Alveolata)，在當時還認為這可能是一個並系群，實際上後來證實是單系群。

特徵

囊泡蟲最著名的公共特徵是存在皮層內生膜囊(cortical alveoli)，扁平的囊泡摺疊為連續層支撐著膜，通常形成靈活的薄皮。雙鞭毛蟲通常形成硬殼。 囊泡蟲具有帶管狀嵴的線粒體。鞭毛或纖毛有不同結構。（這類原生生物的祖先顯然是營光合作用的）

幾乎所有的纖毛蟲與頂復門寄生蟲的線粒體基因組是線狀的。巴貝斯原蟲(Babesia microti)的線粒體基因是環形的。這個物種因而被認為不屬於巴貝斯蟲屬(Babesia)或泰勒蟲屬(Theileria)，應該為它創建一個新的屬。

相關

頂復門與雙鞭毛蟲門具有很近的親緣關係，而纖毛蟲門則比較疏遠。頂復門與雙鞭毛蟲門都有色素體，在細胞頂部大都有一束或圓錐形微管。對於頂復門生物，這形成了頂復器用於進入宿主細胞。某些無色的雙鞭毛蟲形成了口器用於攝入被掠食的微生物。其它囊泡蟲類的生物與這兩類具有不同遠近的親緣關係，大部分鞭毛蟲有類似的頂器結構。這包括自由生活的Oxyrrhis與Colponema，營寄生的Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas與ellobiopsid。

2001年，對海洋微微型浮游生物樣本的rRNA研究表明，存在兩個新的囊泡蟲進化世系，稱作Group I與II。Group I沒有近緣親屬，而Group II與雙鞭毛蟲門共甲藻目(Syndiniales)的寄生生物Amoebophrya親緣很近。

某些研究認為最著名的海洋無脊椎動物的寄生蟲haplosporid應該屬於囊泡蟲總目，但缺少腔區(alveoli)，因此現在被分類在有孔蟲界的絲足蟲類。

色素體

囊泡蟲的色素體的發展還不確定. 卡弗利爾-史密斯建議囊泡蟲的祖先是一種有葉綠體的，並發展成了色藻界 (囊泡藻界假說)。 但是，色素體只出現在相對衍生的(而不是比較古老的)群體，其它人的觀點是囊泡蟲最初缺少色素體，可能是雙鞭毛蟲與頂復門生物分別獨立獲取色素體，也很可能是囊泡蟲總門與不等鞭毛總門的色素體。這個細胞器有一個共同起源，是從紅藻那裡獲得了色素體。

共同起源

囊泡蟲的共同起源可能是一種吸食(myzocytotic)被掠食者的細胞，有兩條鞭毛、微孔、刺絲胞(trichocyst)、棒狀體(Rhoptry)、microneme、polar ring與一個錐形頂部開口的頂器。目前還不清楚現存的perkinsids與colpodellids是否還有這個細胞器。這個祖先可能擁有色素體，但還不清楚是否具有光合作用的能力。