古巴假霜霉

瓜類霜霉病的致病菌是古巴假霜黴菌(Pseudoperonospora cubensis Rostov.)，屬於鞭毛菌亞門霜黴菌目假霜霉屬，是一種專性寄生菌，菌絲體無隔膜、無色。

基本介紹

• 中文名：古巴假霜霉
• 外文名：Pseudoperonospora cubensis
• 定名人 ：(Berk. et Curt.) Rostov
• 中文綱名 ：中文綱名 藻狀菌綱
• 中文科名：霜霉科
• 中文目名 ：霜霉目

簡介

拉丁綱名 Phycomycetes

中文綱名 藻狀菌綱

拉丁目名 Peronosporales

中文目名 霜霉目

拉丁科名 Peronosporaceae

中文科名霜霉科

拉丁名 Pseudoperonospora cubensis

中文名 古巴假霜霉

定名人 (Berk. et Curt.) Rostov

特徵

以卵形或指狀分枝的吸器伸入寄主細胞內吸收養分，無性繁殖產生孢囊梗和孢子囊。孢子囊可隨風雨、黃瓜甲蟲、農器具等進行傳播，Hliura等曾發現大量卵孢子，但是目前還沒有卵孢子接種成功的報導。古巴假霜黴菌無性繁殖產生孢子囊，孢子囊對不良環境條件抵抗力較差，存活期短，因此在北方高寒地區難以越冬。有性階段偶爾能產生卵孢子，1903年，Rostozew在被黃瓜霜霉病菌侵染的葉片上發現了半成熟的卵孢子，並指出卵孢子是在土壤中遺留的病殘體上完成其整個侵染循環的。其後他對發病地區的土壤進行接種試驗顯示黃瓜接近地面下部葉片出現褪綠病斑，而無病土栽培黃瓜則保持健康狀態，從這些研究他認為該病菌以卵孢子在土壤中越冬。Hiura等在日本岐阜發現了大量卵孢子，並對卵孢子形態進行了描述：藏卵器為倒球形至橢圓形，或不規則的梨形，大小在(28～56)μm×(24～44)μm，雄器為棍棒狀至球形，(14～22)μm×(10～16)μm，卵孢子為球形，很少有倒卵球形或橢圓形，大小為22～42μm,卵孢子壁光滑，透明或淺黃色，1.5～3.5μm。他們認為該病主要來源於土壤中的病殘體。其後Mahrshi等在拉賈斯坦旁遮普邦發現了黃瓜霜霉病菌的卵孢子。在中國，最早報導的是陳其本，他在儲存於溫室內的黃瓜乾枯葉片上發現了卵孢子，並對卵孢子進行了描述：卵孢子幾近圓球形，內有l～2個油球，卵孢子(20～40）μm×(20～40)μm，多數(25～33)μm×(25～31)μm。之後傅淑雲對鐵嶺、瀋陽地區的大棚、溫室及露地黃瓜上分別採集病葉，用水合氯醛飽和液進行組織透明後鏡檢，發現病組織記憶體在卵孢子。以露地秋黃瓜的枯死病斑組織內的卵孢子數量較多，卵孢子平均大小為(29.29～31.57)μm。zhang等在黑龍江省首次發現了黃瓜霜黴菌卵孢子的存在，並通過試驗證明黃瓜霜霉病菌是以在秋冬季枯老病葉上形成的卵孢子的形式在病殘體及病田土壤中越冬，成為第二年的初侵染源。

保存

由於霜霉病菌是專性寄生菌，孢子囊抗逆性差，壽命短，一般只存活1～5d，離體葉片上乾燥孢子囊和離體孢子囊乾燥8d以後均無致病力，因此不能在人工培養基中培養和保存。只能用各種活體進行保存。霜霉病菌常用的保存方法是寄主活體保存、離體葉保存、低溫冷凍保存和低溫保存液保存：①寄主活體保存：在適宜環境條件下，定期將病菌接到新的寄主上。這是一種簡單卻費時的方法，並且要求一定的設備，但可較長期保存。②離體葉保存：傅淑雲等研究出了帶菌葉的離體培養法，在-5℃條件下，可將病葉保存26d，但其孢子囊萌發率只有3.5%。Tsai研究的離體葉保存法，可使病葉保存1個月。Parkash等用含有5%蔗糖液或者一定濃度激動素液的棉花保濕，可將病葉保存30d。③低溫冷凍保存：石延霞等通過對低溫和乾燥對病菌孢子囊致病力的影響的研究指出，低溫(-20℃)降低了霜霉病菌孢子囊的致病力，低溫時間越長，孢子囊的致病力越低，同時低溫使潛育期延長。離體葉片冷凍保存10個月的霜黴菌仍然具有致病力，但致病力下降，病情指數僅為1.60，而對照病情指數已達96.2，同時冷凍菌種潛育期長達l17d，而對照潛育期為4d。④液氮保存：Gulya等報導向日葵等霜霉病菌的乾孢子囊無需冷凍保護劑可在液氮中保存，但該方法需對孢子囊進行乾燥預處理，處理不好孢子囊容易喪失致病性，且保存時需要有液氮設備，並常年存放於液氮中。⑤張艷菊將黃瓜霜霉病菌離體孢子囊在10%二甲基亞碸加5%脫脂乳的混合保存液中預先在-20℃冷凍24 h，然後放入-70℃冰櫃，12個月後，仍然保持較高的致病力。此方法可以從根本上解決黃瓜霜霉病菌不能長期離體保存，且致病力下降的問題。

抗病機制

國內外學者在對霜霉病抗性機制方面的研究主要從寄主植物的組織結構、細胞內含物及酶活性的變化等方面揭示了抗、感品種對霜霉病菌的不同反應。Cohen等用甜瓜抗病品種PI124111F和感病品種WI998作為試材，通過電鏡及螢光顯微鏡等觀察發現，在抗病品種被感染的葉肉細胞內，吸器和寄主細胞被胼胝質和木質素等物質所填充，阻礙了養分進出被侵染的寄主細胞，從而加速了其死亡，這樣就減弱了病斑擴展和霜霉病菌的產孢，而感病品種中則無此類物質。在酶活性變化上以黃瓜為材料研究的較多，李靖等對感染霜霉病的黃瓜葉片進行酶活性測定，發現抗病品種的過氧化物酶(Deroxidase，POD)和苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase，PAL)活性高於感病品種。雲興福等對抗感品種葉片感染霜霉病菌後酶活性的測定結果表明，接種後POD活性增加，多酚氧化酶(Polyphenoloxidase,PPO)活性降低,但POD和PPO活性始終是抗病品種高於感病品種，與抗病性呈正相關。

木質素能增強寄主細胞的機械強度,使寄主抵抗病原菌分泌酶的降解，而且限制了營養物質從寄主向病原菌的擴散，從而使病原菌處於“飢餓”狀態。POD能與PPO共同作用使植物體內的多酚物質氧化為酮，而酮對病原菌具有很高的毒性，它還參與木質素的合成。許多酚類化合物具有抗菌素的性質，能殺死侵染的病原物，同時酚的代謝產物也被證明是潛存的抗病因子。PAL活性與酚類化合物的合成密切相關，活性越大，酚類合成代謝越強，品種的抗病性也就越高。

侵染規律

霜霉病的發生和流行是由植株、菌源和環境條件共同作用的結果，其中環境條件起決定性作用。

溫、濕度與發病的關係

霜霉病的發生和流行與溫、濕度關係密切，尤其是濕度條件，濕度越高孢子囊形成越快。Cohen等報導孢子囊產生和侵染的適溫為15～20℃，若低於15℃或高於28℃均不利於病害發生。病菌侵染以後，潛育期與溫度有一定關係，溫度為15~16℃時，潛育期5d，17～18℃時為4d，20～25℃時為3d。

濕度越大孢子囊形成越快，數量越多，孢子越容易侵染葉片。孢子囊需要在葉面有水滴或水膜存在時才能萌發，當室溫16～22℃、濕度高於85%、有水膜存在且持續時間超過3h即可完成其入侵過程，引起病害發生；若葉片上存在水滴，15℃下孢子囊經1.5h即可萌發，2h後遊動孢子即可萌發引起發病。在人工接種條件下，Thomas研究認為、在接種濃度和溫度適宜的條件下，至少需要5～6h的露期才可發病。王淑英對此也有相關報導，在溫度20～25℃時，露期與接種濃度有關，接種量>100個·cm-2露期2h，接種量>10個·cm-2露期6h病菌才可發生侵染。

光照與發病的關係

光照對霜霉病菌產孢也有一定的影響。Cohen等研究證明，孢子囊的產生需要有光照與黑暗交替的環境條件。但在持續光照下，幾乎沒有孢子囊產生，所以光照條件下比黑暗條件下病斑變黃、變枯的速度慢。保濕前用光照處理6～48h，病斑上產生孢子囊數量比不進行光照處理的多；用有利於光合作用的紅光、藍光處理比綠光處理產孢多；強光處理比弱光處理產孢多。

其他因素對發病的影響

葉片的濕潤程度和生理年齡、營養條件、寄主花粉等與霜霉病發生都有一定的關係，Mandal等試驗證明.高N、P和低K同時施用可以降低甜瓜霜霉病的發生。Mahrishi等研究了甜瓜種子在播種後分別施用不同量的N、P、K和6種微量元素與發病的關係，結果表明，高用量的P降低了霜霉病的發病率，而低用量的N和K同時施用會加重病害的發生，微量元素中Zn和Cu可以明顯減輕病害的發生。Shettv等經試驗證明寄主花粉對葫蘆科作物霜霉病的發生亦有很大影響，用花粉與霜霉病菌的孢子囊懸液混合後進行噴霧接種，結果產生的病斑比單獨用孢子囊懸液接種的數量多、病斑面積大。