厚頭龍

厚頭龍屬（屬名：Pachycephalosaurus）又名腫頭龍，在希臘文意為“有厚頭的蜥蜴”，屬於厚頭龍科，生存於晚白堊紀馬斯特里赫特階的北美洲。化石已在蒙大拿州、南達科他州、以及懷俄明州等地發現。厚頭龍是草食性或雜食性恐龍，目前僅發現一個頭顱骨與少數顱頂部分。厚頭龍只有一個種，懷俄明厚頭龍（P. wyomingensis）。同樣發現於北美洲西部的Tylosteus，被視為厚頭龍的異名。

基本介紹

• 中文學名：厚頭龍
• 拉丁學名：Pachycephalosaurus
• 別稱：腫頭龍
• 界：動物界
• 門：索脊動物門
• 亞門：脊椎動物亞門
• 綱：蜥形綱
• 亞綱：雙孔亞綱
• 目：鳥臀目
• 亞目：新鳥臀類
• 科：厚頭龍科
• 屬：厚頭龍屬
• 種：懷俄明厚頭龍
• 分布區域：北美洲

簡介

厚頭龍又叫作腫頭龍，希臘文里的意思是“厚頭的蜥蜴”，這個名字和它的頭息息相關。厚頭龍生活在白堊紀的晚期，主要分布在北美洲。厚頭龍只有一個類型，即懷俄明厚頭龍。同時，厚頭龍被認為是兩足的食素性或是雜食性的恐龍。

化石分布

厚頭龍的化石分布廣泛，主要分布在美國蒙大拿州、懷俄明州、南達科他州以及加拿大艾伯塔省。在1850年，厚頭龍的化石就已經被發現。過了幾年，也就是1859年到1860年的時間，在北美洲的密西西比河的源頭發現了破碎的恐龍化石。緊接著在1872年的時候，被發現的化石被認為是某些生物背部的鱗甲。這樣的觀點一致延續了很久，因為少數的恐龍化石並不能帶來太多的答案。直到20世紀，有生物學家重新研究了這些恐龍化石，發現化石和厚頭龍的骨質結構有很大的相似之處，是屬於厚頭龍的化石。但是開始的時候並不是叫作厚頭龍，最後經過一系列的努力，厚頭龍最終取代了原先的名字，一直沿用。名字有了著落，但是其他的問題又來了，有些生物學家認為這不是厚頭龍的化石，這塊化石更接近於龍王龍。爭論了一年之久，後來通過專家共同努力，認為龍王龍是厚頭龍的幼年龍，並不是一個單獨的恐龍種類。厚頭龍的代表類型懷俄明厚頭龍是在1931年在懷俄明州發現的。

發現與歷史

早在1850年代，便已發現厚頭龍的化石。在1859年或1860年，費迪南德·范迪威爾·海登（Ferdinand Vandiveer Hayden）在北美洲西部的密西西比河源頭附近發現一個破碎化石，該地區屬於蒙大拿州東南部的蘭斯組。在1872年，約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）提出這個標本（編號ANSP 8568）是個背部鱗甲，屬於某種爬行動物或是類似犰狳的動物。直到一個世紀後，唐諾·貝爾德（Donald Baird）重新研究這塊骨頭，才發現這是塊鱗狀骨，後方具有骨質瘤，並屬於厚頭龍。因為這塊骨頭早已命名為Tylosteus，早於厚頭龍的命名，根據國際動物命名法規，Tylosteus應具有優先權。貝爾德申請厚頭龍這名稱繼續使用，因為Tylosteus已經有長達50年沒有被使用，而且化石無法有效檢驗，相關地質學與地層學資訊也少，因此申請成功。但爭議尚未結束，在2006年，羅伯特·蘇利文（Robert Sullivan）提出這個標本更類似龍王龍，而非厚頭龍。在2007年有研究提出，龍王龍是厚頭龍的幼年個體。

模式種懷俄明厚頭龍是唯一的種，是由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在1931年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於懷俄明州奈厄布拉勒郡蘭斯組的顱骨（編號USNM 12031），建立為傷齒龍的新種，懷俄明傷齒龍（T. wyomingensis）。在當時，傷齒龍僅被發現牙齒化石，而且與劍角龍的牙齒類似，所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科各屬都被歸類於傷齒龍科，直到1945年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）才修正這個錯誤。

在1943年，巴納姆·布郎（Barnum Brown）與埃里希·馬蘭·史萊克（Erich Maren Schlaikjer），根據新發現的較完整化石，建立了厚頭龍屬，並將原有的懷俄明傷齒龍，改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍（P. grangeri）與瑞內瑪厚頭龍（P. reinheimeri）。谷氏厚頭龍的化石（編號AMNH 1696）是個接近完整的顱骨，發現於蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡鎮的海爾河組地層。瑞內瑪厚頭龍的化石（編號DMNH 469）是個顱頂與少數相連碎片，發現於南達科他州科森郡的蘭斯組地層。自從1983年後，後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的異名。

分類

厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍，厚頭龍下目是個草食性恐龍的大型演化支，生存於晚白堊紀的北美洲與亞洲。某些特徵顯示，儘管厚頭龍是二足動物，但它們與角龍下目的親緣關係較近，而離鳥腳下目較遠。

厚頭龍是厚頭龍下目最著名的物種，但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括：狹盤龍、皖南龍、雅爾龍、飾頭龍、劍角龍、平頭龍、膨頭龍、圓頭龍、傾頭龍。在厚頭龍族中，與厚頭龍最親近的屬是龍王龍與冥河龍，但它們可能是厚頭龍的未成年體。

厚頭龍類的顱骨比較圖。

可能異名

龍王龍可能是個顱頂與頭角發展未完全的冥河龍或厚頭龍，或者是冥河龍或厚頭龍的未成年或雌性個體。在2007年度的古脊椎動物學會會議中，蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）提出新理論，指出龍王龍與冥河龍是厚頭龍的幼年個體。蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）等人研究了龍王龍唯一標本的顱骨，發現該化石可能是冥河龍的幼年個體。此外，他還指出冥河龍與龍王龍兩者有可能都是厚頭龍的幼年個體。在2009年，傑克·霍納與M.B. Goodwin發表正式研究，比較這三個物種的顱頂形狀、尖刺與骨瘤的分布。傑克·霍納等人表示，冥河龍、龍王龍的標本都是幼年個體，而厚頭龍的標本則都是成年個體。另外，這三個屬生存於相同時期的相同地區，使這些科學家更推測它們是同一物種的不同成長階段，而在成長過程中，尖刺、骨瘤停止成長、顱頂增厚，形成厚頭龍的顱頂形狀。在2010年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人也提出類似的研究結果，他們認為顱頂平坦的厚頭龍類，其實是圓顱頂的厚頭龍類的幼年個體，平頭龍、飾頭龍其實都是其他屬的幼年個體。

古生物學

幾乎所有的厚頭龍化石是發現於美國西部的蘭斯組與海爾河組。厚頭龍與龍王龍、冥河龍等厚頭龍類共同生存。其他的恐龍則包含：奇異龍、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍與大鴨龍、角龍科的三角龍與牛角龍、甲龍科的甲龍、以及獸腳類的似鳥龍、馳龍、暴龍。

科學家一度將厚頭龍與它的近親，比喻為二足恐龍中的大角羊或麝香牛。厚頭龍類被認為在求偶季節時，雄性個體會以頭互相撞擊，以及決定誰占優勢，可與群體內的雌性個體交配。厚頭龍類也被認為以顱頂抵抗掠食者。然而，現在認為厚頭龍類不可能將顱頂使用在這些用途上。

成年個體的頭骨無法適當吸收衝擊力道，所以不能承受壓力與撞擊。同時，厚頭龍頭顱骨沒有證據顯示有傷疤，或其他損傷。此外，頸椎與前段背椎顯示頸部呈S形或U形彎曲，而非筆直。最後，圓形的顱骨會減少頭部撞擊時的接觸面，而使撞擊時頭部偏離。

更有可能的是，厚頭龍與其他厚頭龍科具有物種內的側面碰撞行為。依此理論，一隻個體會與對手平行排列，或是面對面，使用頭部裝飾物來威嚇對方。如果威嚇無效，厚頭龍會彎下頭部，以頭部側面撞擊對手。大部分厚頭龍類的頭部相當寬，可以保護內部重要器官，這特徵支持了這個假設。側面碰撞理論最初是由漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）在1978年提出，而在1997年由肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）進一步擴充。

在2012年的一份研究，發現厚頭龍的一個標本具有疑似碰撞受傷的病理。該研究也提出，其他厚頭龍標本的原本被鑑定為骨頭吸收、化石埋葬時被碰撞的痕跡，其實都是類似的碰撞行為導致的。

厚頭龍骨架，多倫多皇家安大略博物館。

食性

到目前為止，科學家還不清楚這些恐龍的食性。它們的非常小型、有脊牙齒，使它們不能向同時代其他恐龍般，有效地磨碎堅硬、纖維構成的植物。厚頭龍類被推測以樹葉、種子、水果、以及昆蟲等混合食性為食。它們銳利、鋸齒狀的牙齒可以非常有效率地切割植物。