協同進化論

在自然生態系統中，種群關係上的協同進化現象非常普通。在長期進化過程中，相互作用的種群間從單方的依賴性發展為雙方的依賴關係；種群間互為不可缺少的生存條件。在長期進化過程中相互依賴、相互調節而協同進化。

起源

協同進化(co-evolution)一詞最早由Ehrlich和Raven在討論植物和植食昆蟲(蝴蝶)相互之間的進化影響時提出來的。但他們未給協同進化下定義，不同的研究者對該詞常有不同的定義。

Jazen 給協同進化下了一個嚴格的定義：協同進化是一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應而進化，而後一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應而進化。這一定義要求特定性——每一個性狀的進化都是由於另一個性狀；相互性——兩個性狀都必須進化。

更嚴格的定義還要求同時性——兩個性狀必須同時進化。但在協同進化是擴散型時就不具備同時性的標準，在這種情況下，協同進化只表明了物種對生物環境特徵的適應。協同進化在廣義上可等價於進化。

研究內容

協同進化的研究內容極為廣泛，包括競爭物種間的協同進化、捕食者與獵物系統的協同進化、寄生物與寄主系統的協同進化、擬態的協同進化和互利作用的協同進化等。從廣義的概念來理解，協同進化（也稱共同進化）指生物與生物、生物與環境之間在進化過程中的某種依存關係。可以從分子水平、細胞水平、個體水平、種群水平和生態系統水平上的協同進化進行研究。

意義

協同進化必然是生物適應進化的結果，如果僅僅說協同進化的意義是適應，那么這是一個籠統的說法。結合不同的實例，試著歸結協同進化應該有如下的意義：

1）促進生物多樣性的增加。例如，很多植食性昆蟲和寄主植物的協同進化促進了昆蟲多樣性的增加；遺傳連鎖性狀有關基因在分子水平上的協同進化促進了遺傳隔離並導致物種分化。

2）促進物種的共同適應。該方面主要體現在眾多互惠共生實例中，比如傳粉昆蟲與植物的關係（昆蟲獲得食物，而植物獲得交配的機會），蚜蟲與螞蟻的關係（蚜蟲獲得螞蟻的保護，螞蟻獲得食物—蚜蟲的蜜露），昆蟲和內共生菌的關係（兩者相互獲得生活必須的特殊的營養物質）。

3）基因組進化方面的意義。例如，細胞中的線粒體基因組的形成可能源於包內內共生菌的協同演化（內共生起源理論），核基因組中“基因橫向轉移”現象也可能來源於內共生菌協同進化的結果。

4）維持生物群落的穩定性。眾多物種與物種間的協同進化關係促進了生物群落的穩定性。另外，眾多並不是互惠共生的協同進化關係，比如寄生關係、獵物-捕食關係的形成等，都維持了生態系統的穩定性。

自從達爾文與華萊士以來，生物學家都承認種間生態學作用對進化的意義。隨著協同進化理論的提出與發展，人們對種間生態學作用引起的物種形成有了更清楚的認識。按照協同進化理論，物種間的相互作用引起協同適應(coadaptation)，在一定的條件下可導致協同物種的形成。物種間協同適應引起的物種形成是普遍存在的，Ehrlich和Raven甚至認為植物與植食動物間的相互選擇反應可以說明熱帶地區物種高度多樣性的原因。

協同進化論承認生物多樣性，承認大自然的自我組織功能和維持能力，服從大自然的自我調節規律，生命多樣性和協同進化具有巨大價值，正是這種多樣性和協同進化造就了生物圈的千姿萬態，維繫了生物圈的持續演化發展。協調了全球生態環境的相對平衡，共同構成了人類賴以生存和發展的重要物質基礎。

整個生物界是高等與低等生物同在，簡單與複雜生物並存，多彩紛呈，協同進化。各種生物之間密切關聯，相互依存，沿著協同進化的總趨勢演化發展。協同進化包括生物之間、生物與環境之間相互受益和相互制約兩種機制。優勝劣汰的生存鬥爭是制約機制中的一種，而非全部內容。生存鬥爭是在協同進化的總框架內進行而不違背協同進化的總趨勢。（房明民）