動物應激源

現代應激生物學將應激簡單地定義為內環境穩態失衡的一種狀態， 而將干擾內環境穩態的事件或因子稱為應激源(stressor)。當動物暴露於應激源時， 可產生應激反應， 此反應是指為抵消應激源效應而重新建立內環境穩態的一系列生理和行為反應。

基本介紹

• 中文名：動物應激源
• 定義：干擾內環境穩態的事件或因子
• 類型：天敵、惡劣氣候、食物匱乏
• 影響：產生應激反應
• 行為反應：逃避或迴避行為等
• 學科：動物生理學

作用機理

應激反應是神經解剖結構和外周器官所組成的整體網路所調節的級聯式反應。動物暴露於應激源並被大腦所感知時，這種級聯式事件被啟動。動物的應激反應不僅依賴於應激源的屬性(生理應激和心理應激)、強度和作用時間(慢性和急性)，而且還依賴於動物的生活史階段、早期經歷和繁殖狀態等。

動物對應激源的行為反應包括逃避或迴避行為、認知和注意力的改變、警覺的增加、選擇性記憶的強化以及取食和繁殖的抑制。此類行為變化的作用在於暫時停止與應激源刺激無關的行為，而集中應對當前的應激源以重新建立內環境的穩態，因而，此類行為變化的實質是對應激的一種行為適應。另一方面，在應激行為改變的同時，中樞神經系統激活交感神經系統(sympathetic nervous system ，SNS)和HPA應激軸系統，從而導致外周和中樞神經系統的生理過程發生改變。SNS對應激源的反應幾乎是瞬時的。下丘腦室旁核可投射到後腦進而到達脊髓，激活SNS，導致外周神經及其所支配器官分泌釋放兒茶酚胺、去甲腎上腺素(Norepinephrine，NEP)和腎上腺素(Epinephrine，EP)等外周神經遞質。NEP和EP可增加覺醒、提高心率，並通過增加肝糖原異生、脂肪及蛋白質的分解作用給機體提供能量，以應對應激環境，這種能量上的適應性變化被稱為外周適應。

動物面臨應激時，在SNS被激活的同時，HPA軸通過下丘腦室旁核也同時被激活。當應激源通過杏仁核和延髓等腦區激活室旁核時，其神經元可合成和釋放CRH和精氨酸抗利尿激素(arginine vaso pressin，AVP)。CRH通過正中隆起進入垂體門脈系統，經垂體門脈到達腺垂體，與腺垂體細胞上的受體結合，促腺垂體分泌促腎上腺皮質激素(adrenocorticotropichormone，ACTH)，垂體分泌的ACTH進入血液，通過血液循環到達腎上腺皮質細胞，與其上相應的受體結合，促腎上腺皮質分泌糖皮質激素。鳥類、田鼠及小鼠等分泌的糖皮質激素有95%以上是皮質酮，而牛、羊和人等分泌的主要是皮質醇。

產生反應

動物處於應激狀態時，血漿糖皮質激素含量必然升高，因而，該激素被視為應激激素。糖皮質激素主要有3種功能(Romero，2004):1)應對急性應激源時的直接刺激作用，如促使糖原異生、脂肪分解、肝外組織尤其是肌肉組織的蛋白質分解、抑制免疫和繁殖以及改變行為等；2)容許作用(permissiveeffect)，如協助維持心血管功能；3)對應激軸的負反饋調節作用。糖皮質激素對中樞神經系統的作用是通過2個受體介導，即受體Ⅰ 型和受體Ⅱ型。受體Ⅰ型主要調節糖皮質激素分泌的節律性變化，受體Ⅱ型主要參與行為、神經內分泌對應激的反應以及糖皮質激素的負反饋調節作用。動物被重複或長期暴露給應激源而持續釋放的糖皮質激素對有機體將產生干擾及病理性後果，如代謝和心血管方面的疾病、疲勞、高血糖以及高血壓等疾病。此外，還對生長發育以及免疫和繁殖功能產生抑制作用。因此，HPA軸的負反饋機能對保持糖皮質激素的正常水平及機體穩態具有極其重要的作用。一般而言，負反饋機制主要包括以下幾種途徑：糖皮質激素可在HPA軸的多個位點下調其分泌量，其調節作用主要是通過受體Ⅱ型實現。受體Ⅱ型不僅存在於垂體前葉，而且存在於下丘腦、海馬、杏仁核等腦區。受體Ⅱ型與糖皮質激素結合可降低對應腦區的CRH、ACTH的分泌，從而降低其自身的分泌。類似地，ACTH也可作用於下丘腦下調CRH的分泌量。此外，β 內啡肽和催產素也參與HPA軸負反饋的調節。

應對策略

個體對環境應激源的反應類型及其適應性

目前大量的研究發現，動物對環境應激源有不同的應對對策。Henry和Stephens基於動物和人的應激反應，劃分出兩種應激反應類型:主動反應(activeresponse)和保守-退縮反應(conservation-withdrawal response)。前者主要表現為領域性攻擊行為，後者表現為凝滯不動和較低的攻擊性。由於攻擊性強的個體很容易受剛性行為的驅使而形成定型行為，而弱攻擊行為個體對環境的變化更為敏感，其行為更具彈性和靈敏性，因而，為明確表達動物行為受環境指令性的影響程度，將主動性反應定義為自動應對(proactive coping)類型，而將保守-退縮反應定義為反應應對(reactive coping)類型。