動物慢性應激反應

動物慢性應激反應(chronic stressor)是指動物長期受種群中其他個體的威脅、長期的惡劣天氣、長期食物缺乏、棲息環境內個體間擁擠以及被寄生等慢性刺激因素，從而使得動物的基礎血漿皮質酮水平緩慢上升並長期維持較高水平。根據誘發刺激持續的時間長度可將應激反應分為突發應激(acute stress)和慢性應激。

基本介紹

• 中文名：動物慢性應激反應
• 前提：長期受應激原刺激
• 原因：個體威脅、長期的惡劣天氣等
• 表現：基礎血漿皮質酮水平升高
• 學科：動物生理學
• 後果：抑制鳥類的繁殖和免疫能力

原理機制

長期高濃度的皮質酮對機體是有害的。在突發應激後血漿中高水平的皮質酮可通過抑制下丘腦和腺垂體分泌各種相關促激素而達到抑制自身分泌的作用，該負反饋調節機制可使血漿皮質酮迅速恢復到正常水平。當突發刺激轉變為慢性刺激時，負反饋調節機制則會鈍化甚至失效，失控的HPA軸不斷刺激皮質酮的分泌，破壞了原有皮質酮分泌-降解平衡而導致血漿皮質酮長期維持高水平，慢性應激發生。由此引發的一系列副反應將對機體產生毒害作用。大量實驗已證明，長期高水平的皮質酮可抑制鳥類的繁殖和免疫能力、降低體質進而降低存活率，從而影響野生鳥類的種群動態。

生態效應

慢性應激對鳥類免疫能力的影響

皮質酮可通過影響血漿中白細胞和抗體的數量而對免疫能力產生影響。皮質酮可使附著在小血管壁上的邊緣中性粒細胞進入血液循環增加中性粒細胞的比例，並通過抑制淋巴細胞DNA合成過程而降低淋巴細胞的比例而降低免疫力。對家麻雀(Passerdomesticus)的研究發現，皮質酮的分泌還可造成抗體數量減少而產生免疫抑制性。

慢性應激對鳥類繁殖能力的影響

皮質酮可通過影響下丘腦-垂體-性腺內分泌軸而抑制鳥類的繁殖。皮質酮可抑制促性腺激素釋放激素的生成，進而減少黃體生成素的釋放，並降低性腺對黃體生成素的敏感性，最終抑制性腺發育和性激素的釋放。對美國佛羅里達州的野外灌叢鴉(Aphelocomacoerulescens)人工補充脂肪和蛋白質後記錄繁殖起始時間並測定血漿皮質酮、雄性睪酮及雌性雌二醇含量，結果顯示補充高脂肪高蛋白(HFHP)個體的血漿皮質酮含量低於補充高脂肪低蛋白(HFLP)及未補充食物(CNT)的個體，補充食物的個體繁殖起始時間早於CNT個體，且HFHP個體繁殖時間早於HFLP個體，雄性HFHP個體血漿睪酮含量高於HFLP及CNT的個體，而補充食物對雌性個體血漿中雌二醇含量沒有影響，以上結果表明高水平的皮質酮使鳥類的雄性激素水平下降並使繁殖延遲。

皮質酮對繁殖能力的影響除表現在降低性激素水平外，還表現在對後代性別比例的影響。對繁殖期雌性日本鵪鶉(Coturnixcoturnixjaponica)的皮質酮水平與後代性別比例關係的研究顯示，日本鵪鶉後代性別比例與母體皮質酮水平顯著相關，高皮質酮水平導致產生更多的雌性後代，該結果表明皮質酮可能是鳥類性別決定中的一種相關因素，但其影響性別決定的機理尚未明了。

慢性應激對鳥類種群存活率的影響

高水平的皮質酮不僅可降低鳥類的免疫力，還可通過抑制外周組織蛋白質的合成並加速其分解而造成組織蛋白質廣泛破壞，出現肌肉消瘦、骨質疏鬆、皮膚變薄、體重下降等現象，因此慢性應激可導致鳥類個體的體質下降進而影響種群的存活率。極高和極低皮質酮水平的種群的存活率均低於中等皮質酮水平的種群，並且種群的年存活率隨血漿皮質酮含量的增加而減少。在棲息地質量較差時，由於親鳥的覓食難度增加而減弱餵食頻率，可導致幼鳥的基礎皮質酮水平升高而降低其對突發刺激的反應能力，最終可使幼鳥的成活率降低。

處於慢性應激狀態的雌鳥還可將皮質酮傳遞到卵中，進而影響幼鳥的體質注射過皮質酮的卵孵化率顯著降低，並且孵化出的幼鳥體重顯著小於正常卵孵化的幼鳥，其羽毛生長速度也顯著偏慢。以上研究說明，卵中高水平的皮質酮嚴重影響後代質量，最終可影響種群的存活率。

研究展望

應激反應是野生鳥類應對不利環境條件的主要生理機制。棲息地的氣候變化、食物條件、捕食者數量、季節變化以及社群中的社會性控制等不利因素均可誘發野生鳥類發生應激反應。短期的皮質酮水平升高可增強鳥類對環境的適應能力，但長期高水平的皮質酮可通過影響鳥類的免疫能力和繁殖能力而不利於鳥類的生存，進而影響野生鳥類的種群動態。野生鳥類的應激反應由生態因子引發繼而對鳥類的生態及行為學特徵產生重要影響，因此應激反應與野生鳥類生態學研究密切相關。具體可有以下3個方面的套用:第一，由於棲息地質量的下降等生存壓力可誘發慢性應激，因此種群的慢性應激水平可作為評估棲息地質量的參考指標用於鳥類保護的研究中。第二，慢性應激可導致鳥類個體存活率下降以及繁殖力降低，因而對慢性應激水平的評估還可套用於野外鳥類種群生態學的研究，可將內分泌、棲息地質量以及種群的存活率及繁殖率結合分析從而深入了解影響種群動態的機理。最後，由於社群地位可影響個體皮質酮水平的變化，因而可將慢性應激水平與鳥類的社會行為研究結合，進而更深入地理解行為發生的生態和內分泌機理。