再生（動物）

再生是生物體的基本屬性之一，可以在機體的不同結構水平上進行。紅細胞和各種上皮細胞的不斷增殖，毛髮、鱗甲的脫落更換以及創傷癒合，是細胞和組織水平的再生；蠑螈幼蟲或成體的肢體（腿）或尾被切斷後可再生出失去的部分，屬於器官水平的再生；水螅或渦蟲被橫切為兩段，可分別再生，成為兩個個體，是整體水平的再生。再生現象在位於系統發育不同等級的生物中均普遍存在，只是表現水平有所不同。整體水平的再生和無性生殖很難區分。植物的一片葉或一段莖可以再生出完整的植株；沿長軸把水螅切為兩段或更多的片段，每1段都能再生為1個新的水螅。這樣的情形也可以看成是無性繁殖。再生是生物在長期進化過程中的一種適應。有些昆蟲和蟹類的足或爪被敵害捕獲時會通過自切，丟棄足或爪而逃遁，蜥蜴遇敵害追捕時會卸下尾巴，事後都能分別再生出失去的足、爪或尾巴。鹿角脫落則是哺乳類自切能力的表現。動物再生有變形再生和新建再生兩種基本類型。各類動物的再生能力　較低等的動物再生能力比較強，高等動物的整體和器官再生能力明顯降低，但仍然保持了組織的再生能力。原生動物　受到損傷後，只要保留一定的細胞核成分和少量的細胞質就能夠再生成一個新個體。如喇叭蟲蟲體缺損後可用補充修復的方式再生成完整的個體。急游蟲再生過程中大核起重要作用。海綿動物　群體海綿，如浴海綿和針海綿的碎塊，在適當的條件下能恢復為完整的海綿。甚至人為地把海綿的小塊磨碎並用稀薄的麻布過濾，分離開來的細胞能夠重新聚合成小的團塊，並各自長成一個完整的小海綿。刺胞動物　如將水螅橫切為前後兩段或多段，每段都能重建成完整的小水螅並長到原先的大小。甚至僅相當於原來個體的1/200的小片段也有這種能力。營群體生活的筒螅類，水螅頭被切除後也可以再生。不同的刺胞動物再生能力也有差異。一般水螅型的再生能力很強，而水母型的再生能力卻很弱。扁形動物　渦蟲是再生研究的常用材料。把它橫切為兩半，再生立即從切面開始：未分化的和去分化的細胞在切面聚集形成再生芽基，芽基經有絲分裂產生新細胞，發育出失去部分的各種組織，前半段重新形成後段；後半段則發育出新的前半段；恢復成2個形態和功能均完整的新渦蟲。其他扁形動物的再生能力卻很小。線形動物　再生能力很弱，被切割後只能封閉損傷表面。有人認為這與其體細胞高度分化和細胞定數有關。紐形動物　一很小片段可再生成完整的個體。環節動物　多毛綱如沙蠶或寡毛綱如環毛蚓都有很強的再生能力。但均有一定限制：如切斷面前端的再生能力因種類和切割水平不同而異。例如切去一種異唇蚓前端4～5節，經再生可以恢復原來的總體節數，如果切除長度超過5體節，仍只能再生出4～5個體節，如果切除面在生殖節之後（第10～14節）也只能再生出前部的4～5節而缺乏生殖節。異唇蚓再生出後段的能力要比再生出前段的能力強。環節動物再生時先在切割面形成再生芽基，然後從芽基發育出失去的部分。環節動物門中的蛭綱內的動物卻完全不能再生。軟體動物　再生能力相當差。腹足類的眼和眼柄可以再生，頭和足也能部分再生，整個頭部則不能再生。如果把腦和神經結連同頭的一部分一起切除，就不能再生了。頭足類僅能再生失去的腕。節肢動物　大多數甲殼類，無論幼蟲或成體，其附肢失去或被截斷後，傷口即由幾丁質封閉，並在其下形成一個再生芽，逐漸發育成一個新的附肢。由於有老的幾丁質層覆蓋，新生的比較小的附肢要經過一次蛻皮才能顯露，經過幾次蛻皮才能長到原來的大小。棘皮動物　除海膽綱或許因為有堅硬的外殼，僅能修復管足和體表的覆蓋部分及其附屬的棘針和棘鉗外，其餘各綱都有很強的再生能力。並與無性繁殖界限模糊。如果一條海參在身體的近中部分自切，兩個斷塊可各自補足缺乏的前端或後端。海參還可以從肛孔噴出腸道和其他器官而後重新修復。海星和海蛇尾也有類似的情況。海星一條臂脫落後，脫落的臂亦可再生出基盤並再生出所缺失的一切器官。脊索動物　被囊類（海鞘）普遍具有再生能力。如一種群體海鞘(Perophorviridis)可從匍匐枝上出芽形成新蟲體。它只要保留一個很小的皮囊，加上一點圍鰓腔或圍心腔的上皮即可再生出有功能的完整個體。脊椎動物　器官再生能力不及無脊椎動物。比較典型的器官再生是蠑螈的腿或水晶體、蛙類蝌蚪的肢體和尾巴的再生等。大多數脊椎動物的器官再生能力很有限。魚類僅能再生出缺損的鰭而不能再生尾。蜥蜴能自切並再生新尾，但再生的尾椎骨數目和形態均不正常，其外表覆蓋的鱗片也與正常的不同。鳥類僅再生羽毛能力很強，有些鳥能定期脫換喙，如雄海鴨。哺乳動物再生能力限於組織水平。骨骼、肌肉或皮膚及其衍生物都有很強的再生能力。肝在特定情況下也能大幅度代償性增生。影響再生過程的因素　再生過程一方面取決於再生體的結構、組織分化的程度或個體發育的階段等因素，另一方面也會因環境或特殊的處理而增強、降低或被抑制。再生的速度明顯地依賴於溫度，例如渦蟲在低於3℃情況下不能再生，在29.7℃的情況下再生很快，而超過31.5℃，再生又減慢了。在水螅中發現4種影響再生的物質：促頭部因子和抑頭部因子，促足部因子和抑足部因子。促頭部因子是分子量為1 124的11肽，其胺基酸排列順序為：pGlu–Pro–Pro–Gly–Gly–Ser–Lys–Val–Ile–Leu–Phe。促足部因子是分子量介於500～1 000的多肽。兩種抑制因子的分子量均小於500，化學性質還不清楚。這些物質的作用是專一的，頭部因子只影響頭的形成，足部因子只影響足的形成。它們沿水螅體軸呈梯度分布，頭部因子的濃度在頭端最高，足部因子在足端最高，由此決定再生的極性。頭部因子的釋放是誘導頭部再生的必要條件，足部因子的釋放則是誘導足部再生的必要條件。損傷的影響　再生的發動需要一定條件，並受整體因素或組織之間相互作用的調節。損傷如切割或結紮等通常是發動再生的最基本條件。表皮的影響　表皮對兩棲類再生的發動有重要促進作用，真皮則有阻礙作用。如果被切斷的肢體傷面沒有表皮覆蓋，就不能形成再生芽基。如果在切割後立即給傷面覆蓋一塊皮（包括真皮）則阻止再生。但是如果在切割後1～2天，當傷區表皮已經完全形成了，再縫上一塊皮（包括真皮）就不再阻止再生。成體蛙的肢體不能再生是因為切割後傷區癒合是由全部皮膚（包括真皮和表皮）遷移並覆蓋傷面。可以再生的蝌蚪，傷區癒合則只靠表皮層遷移完成。如果把蝌蚪的幼蟲皮移到蛙的殘肢上代替成體皮覆蓋創面，則可以使已失去再生能力的蛙恢復部分的再生能力。研究傷區表皮的超微結構表明，由傷區周圍遷移來覆蓋傷面的表皮細胞呈現明顯的去分化特徵。這些細胞由於與內部組織之間沒有基膜相隔得以直接接觸。有證據表明傷區表皮的作用可能是促進鄰近組織的去分化。另一個重要的作用是形成加厚的表皮冠，吸引去分化的芽基細胞在其下聚積，形成再生芽基。不能再生肢體的成蛙或更高等的脊椎動物在傷面處均不能形成表皮冠，它們的間葉狀細胞僅參與局部的組織修復而不聚積成芽基。神經的影響　再生是成體的形態發生過程，除受切斷面局部組織相互作用影響外，還受整體的神經、內分泌因素控制。很早就發現切斷肢體的神經供應能有效地抑制再生。如把成體蠑螈的腿神經或上臂神經在切肢的同時或在再生早期破壞掉，再生便受到抑制，或使再生芽基停止生長。蠑螈幼體切肢前切斷其神經，殘肢去分化過程不受限制地進行結果芽基不能形成，整個殘肢終被破壞、吸收。在再生不同時期切斷神經的實驗證明再生對神經的依賴在於早期的去分化過程。當再生芽基形成並達到一定體積後，神經對於再生體的形態發生就不再必要了。S.J.辛格曾提出神經閾值學說，認為再生能力與神經供應的數量有直接關係。當肢體的神經纖維的數量減少到小於正常數量的1/3～1/2時，再生便不能進行。反之增加或補充神經供應則可以發動或重新喚起再生。例如將蠑螈腿神經末端移位到腿的基部可以在該處誘發一個再生芽樣的腿原基並可發育出一條完整的腿；補充傷區神經供應可以喚起已失去再生能力的成年蛙部分恢復前肢再生；在蜥蜴和新生的負鼠身上的實驗也得到類似的結果。對神經影響再生的作用的本質曾構想是神經通過釋放某種化學物質——神經營養因子來刺激再生的。對於兩棲類肢體再生，歷來認為神經是有決定意義的。然而，胚胎期肢芽的發育並不依賴神經。於是，很自然地會提出這樣的問題：肢體再生對神經的依賴關係是不是在發育過程中產生的呢？中國胚胎學家莊孝僡、王亞輝1956年發現東方蠑螈神經胚胎時期割除神經板後得到的無神經幼蟲，切斷前肢後，仍能再生出形態完善的肢體。這一結果提示肢體再生對神經的依賴可能是在個體發育過程中隨神經聯繫的建立而出現的一種次生現象。正常或無神經幼蟲肢體的再生是否依賴神經，取決於是否曾建立過這種聯繫。即再生能不能進行的根本原因在於肢體組織的特性，神經也是通過對組織及其相互關係的影響而起作用的。激素的影響　1926年O.E.肖泰發現成體冠蠑螈在切除垂體的同時切斷肢體，則不能再生。如果在截肢後間隔若干天再切除垂體，再生的程度依推遲時間的長短而定，切肢13天后再切除垂體將不影響再生。這說明垂體激素僅影響再生的初期階段。給切除垂體動物植入腎上腺或注射ACTH或腎上腺皮質激素補償均能使這樣的動物恢復再生能力。反之，使用抑制腎上腺皮質激素的藥物處理則能抑制再生。這表明垂體–腎上腺協同機制的確在肢體再生中起作用。生長素和促乳素直接影響細胞代謝，因而也可能影響芽基形成和生長。促腎上腺素和促甲狀腺素可引起靶組織專一性的改變而導致再生能力的變化。無尾類蝌蚪一經變態就失去了再生能力以及成體蠑螈的再生明顯的比幼蟲緩慢等事實均提示激素變化可能影響再生能力。再生機制的分析　一般涉及4個方面。再生芽基細胞的來源　不同類型動物中再生芽基細胞來源不同。低等動物再生芽基細胞既可來自局部組織因去分化形成的間葉狀細胞，也可以來自離切割面很遠的部分，如分布全身的儲備細胞。渦蟲經X射線照射後即失去再生能力。如果只照射其前半段，再通過照射區切割，結果切下來的全部被照射過的前段既不能再生，也不能存活；而帶有未照射過的組織的後段殘片，雖然再生速度有所延緩卻能在照射過的切割面上形成再生芽，並分化出完整的頭。這說明再生芽基細胞可來自離切割面很遠的身體部分。高等動物（如有尾兩棲類）再生芽基的形成是由於殘存組織——特別是接近切割面的內部組織——去分化形成間葉狀芽基細胞在傷區表皮下的聚積。全部中胚層組織都能以這種方式為芽基提供細胞。中胚層間葉細胞、神經鞘細胞也可參與芽基形成。表皮細胞則既不進入芽基也不能轉變為內部的中胚層細胞。用X射線局部照射蠑螈肢體，然後分別通過照射區或非照射區切割肢體，結果通過照射區切割的不能再生，通過被鉛板遮蓋的未照射區切割的可以再生出完好肢體（見圖）。這表明再生物質來源於傷區局部。再生芽基細胞的發育潛能　去分化的、外表極其相似的芽基細胞在發育潛能方面是否也恢復到胚胎未分化細胞的多潛能狀態，從而能分化出各種組織，或是來自不同組織的去分化芽基細胞仍保持著各自的組織專一性，在再生過程中仍分化為原先的組織，這仍然是一個懸而未決的問題。在低等動物，儲備細胞或成體未分化細胞顯然是多潛能的，另一方面已分化細胞轉變分化方向也是可能的。如果在中部把渦蟲橫切為兩段，在各自的切割面上積聚的芽基細胞，一部分來自局部組織去分化，一部分來自儲備細胞。來自局部組織的去分化細胞分化命運可以相當不同。位於前半段末端的分化為身體後半段組織和器官，位於後半段前端的則分化出身體的前半段組織和器官。這說明芽基細胞有多種發育潛能，殘存的已分化組織或器官對芽基的分化有明顯的調節作用。高等動物如蠑螈的前肢在切肢之前或與之同時摘除肱骨，能再生出切面以下的全部骨骼。將未經X射線照射的後肢肌肉或尾部肌肉移植到經過照射的摘除肱骨的前肢內，結果也有少數可再生出骨骼。將標記的肌肉植入去肱骨的蠑螈幼蟲腿中也得到類似的結果。這說明非骨組織能夠提供芽基細胞，再分化出軟骨和骨膜。很可能在肌肉組織中存在著多潛能的細胞。這些實驗結果似乎說明再生中組織之間可以轉變。另一方面，也有實驗指出骨組織在再生中是相對恆定的，不能去分化為多潛能的細胞。如將三倍體的軟骨移植到二倍體美西螈，發現三倍體細胞只出現在再生肢的軟骨組織中。所以芽基細胞的分化潛能還是一個尚待闡明的問題。再生與極性　生物體及其器官都存在形態和生理上的極性。如一條蚯蚓分前端、後端，兩端各有不同的生理特性；蠑螈的肢體可以區分出前–後軸，背–腹軸和遠心–近心軸等。再生的部分通常都能維持原有的極性，保持機體的統一。可以用各種實驗方法使極性轉變以探索再生與極性的關係。筒水螅的口極氧耗最高，沿身體主軸向下氧耗量逐漸降低。渦蟲自前而後存在著蛋白質合成速率遞減的梯度，說明生物體中存在著生理代謝的極性。這種代謝的極性與形態發生密切相關，如水螅被橫切成若干段後，原來向著口極的一端再生出新的水螅頭，相反的一端再生出基盤。如果把向著口極的一端結紮起來或插入沙中，則可在向著基盤的一端再生出新的水螅頭。用代謝毒物處理渦蟲降低其前端代謝優勢，結果原來的後端（尾）被切割後可再生一個新頭成為雙頭渦蟲。蠑螈的肢體也呈現明顯的極性。根據肢體的空間構型可以區分出3個軸，即遠近軸、背腹軸和前後軸。遠近軸可像水螅一樣改變，但前後軸、背腹軸則相當恆定，在整個再生過程中維持不變。如果將再生芽基的背腹或前後軸轉動使與殘肢的背腹或前後軸呈一定的角度，則可導致將來再生出的肢體的畸形。肢體的外部組織和內部組織也有極性，如果將肢體的皮膚轉動一定的角度使與其下的內部組織極性不一致也可以導致再生體畸形，如出現倍生肢、多指或掌心掌背極性反轉以及缺指或再生障礙等。這表明殘肢各種組織之間相互作用並最終達到協調是再生正常進行的前提。再生的形態發生機制還有待研究。已有一些假說如1976年S.V.布賴恩特提出鐘面模型假說，主張處於肢體斷面不同部位的細胞具有不同的形態發生位值。在正常再生過程中，這些具有不同位值的細胞協調地相互作用，保證再生體的形態發生能正常進行。如果將再生芽基的軸轉動一定角度，造成細胞之間位值不相匹配，就會導致再生異常或抑制。再生芽基是一個自主分化的體系　蠑螈肢體的再生芽基十分類似發育中的肢芽，不同的是肢芽發育成完整的肢體，而再生芽基僅再生出失去的部分。早期再生芽基具有胚胎器官原基的性質，在原基範圍內各部分之間顯示相當的調整能力（如將年輕的芽基切為兩半，可各自發育為形態完整的再生體），各部分的發育命運只是在再生進行中受到殘肢組織的影響才逐漸決定的。但是，再生芽基作為一個整體而言，一開始就是一個按其來源能進行自主分化的發育系統，不因移植到新的環境而改變其發育方向。如將尾的早期再生芽基移植到切割後的殘肢斷面則發育出肢–尾混合型再生體。如果用X射線損傷形成肢體芽基的細胞，移植的尾芽基只能發育成尾。這說明尾再生芽基可以自主分化，殘肢只能以其細胞插入生長的方式影響芽基。用異位移植和外植的方法培養圓錐期及更晚的肢體再生芽基能夠分化出前軟骨和橫紋肌，說明再生芽基達到圓錐期時它的分化就不再依賴殘肢的誘導而已成為一個自主分化的體系。1982年對美西螈進行的再生芽基和發育中芽基互換的實驗證明再生肢和發育中的肢體模式形成的控制機制是一樣的。1982年羅爾曼–丁斯莫爾等把蠑螈前肢和後肢再生芽基互換的實驗結果表明：如屬同側互換，移植的再生芽基的軸性和殘肢的背腹、前後軸保持一致，結果芽基將按其來源發育為完整的前肢或後肢。如屬異側互換，移植的再生芽基的軸性和殘肢的背腹、前後軸不協調一致，結果除按芽基來源再生出前肢或後肢外，還可出現多肢或多指的再生體。脊椎動物的肢體發育的模式調節機制可能是相同的。然而，令人費解的是為什麼各種動物肢體再生能力不同，只有很少種類的肢體能夠再生。即便在同一種類，為什麼在一個發育時期（如蛙的蝌蚪）肢體能夠再生，而另一發育時期（變態後的小蛙）就不能再生。在系統發育和個體發育過程中，肢體再生能力喪失的原因何在，能否用實驗方法使之恢復，仍是一個引人矚目但尚未解決的問題。

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