克勒勃屈利效應

克勒勃屈利效應（英文：Crabtree effect）， 1929年因克勒勃屈利在高濃度的葡萄糖培養基和有氧條件下培養細胞時發現細胞生長受到抑制且生成乙醇的現象而得名。此效應也稱葡萄糖效應，主要是細胞對葡萄糖的攝取的生物能轉換受到了限制。一般的解釋是由於葡萄糖的代謝產物，細胞的環腺苷酸量減少，因而環腺苷酸從酶合成系統的正控制物cAMP受體蛋白質與cAMP的復體分離而純化，從而降低了酶的合成率。

簡介

克勒勃屈利效應又稱葡萄糖阻遏或分解代謝產生阻遏作用。葡萄糖或某些容易利用的碳源，其分解代謝產物阻遏某些誘導酶體系編碼的基因轉錄的現象。如大腸埃希氏菌培養在含葡萄糖和乳糖的培養基上，在葡萄糖沒有被利用完之前，乳糖操縱子就一直被阻遏，乳糖不能被利用，這是因為葡萄

糖的分解物引起細胞內cAMP含量降低，啟動子釋放cAMP-CAP蛋白，RNA聚合酶不能與乳糖的啟動基因結合，以至轉錄不能發生，直到葡萄糖被利用完後，乳糖操縱子才進行轉錄，形成利用乳糖的酶，這種現象稱葡萄糖效應。在齧齒動物、人類δ-ALA合成酶活性可因飢餓而增加二倍，當供應碳水化合物後即可降低其活性，這一現象稱“葡萄糖”效應。因碳水化合物中最有效的是葡萄糖，其次為果糖、甘油。某些生糖胺基酸具有類似的作用，但糖酵解及三羧酸循環中的羧酸是無效的。認為“葡萄糖”效應的機制可能是通過對血紅素“調節庫”的穩定和維持作用，因飢餓時血紅素的轉運增加，肝臟血紅素氧化酶活性增加，造成“調節”量降低，反饋性引起酶活性增加。

克勒勃屈利效應

生成現象

給予葡萄糖後，情況則相反，另一方面葡萄糖還可能抑制δ-ALA合成酶從胞漿向線粒體的轉運。又稱葡萄糖阻遏或分解代謝產生阻遏作用。葡萄糖或某些容易利用的碳源，其分解代謝產

物阻遏某些誘導酶體系編碼的基因轉錄的現象。如大腸埃希氏菌培養在含葡萄糖和乳糖的培養基上，在葡萄糖沒有被利用完之前，乳糖操縱子就一直被阻遏，乳糖不能被利用，這是因為葡萄糖的分解物引起細胞內cAMP含量降低，啟動子釋放cAMP-CAP蛋白，RNA聚合酶不能與乳糖的啟動基因結合，以至轉錄不能發生，直到葡萄糖被利用完後，乳糖操縱子才進行轉錄，形成利用乳糖的酶，這種現象稱葡萄糖效應。

克勒勃屈利效應

性質介紹

1860年因巴斯德發現在有氧情況下比無氧情況酵母的得率高，且抑制了乙醇的產生的現象而得名，他還認為這是與生物體合理利用能量有關。此效應涉及氧的作用，故也稱發酵過程中的氧效應。經後人研究後認為這是因為氧會降低糖酵解途徑（EMPpathway，葡萄糖在無氧情況下經丙酮酸生成乙醇）的動行速率，而有利於核酸和芳香族胺基酸的生成從而增加細胞的生長速率。此外，還認為細胞生長中的呼吸與糖酵解之間存在著競爭磷酸和腺苷二磷酸（ADP）的事實，而在有氧情況下

，酵解過程中的關鍵酶——磷酸果糖激酶（PFK）被抑制，從而有利於呼吸作用的增強。巴斯德效應和克勒勃屈利效應同為糖代謝中重要調節機制。

巴斯德

分解代謝物阻遏

Monod研究E.coli對混合碳源利用，發現葡萄糖抑制其它糖利用，出現二次生長。所有迅速代謝能源都能阻抑較慢代謝的能源所需酶的合成。酶的生成被易分解碳源所阻遏。此稱葡萄糖效應。酶大多數是誘導酶。葡萄糖效應並不是由葡萄糖直接造成，而是葡萄糖某種分解代謝物引起。cAMP（環腺苷酸）是關鍵控制因子。其與分解代謝物活化蛋白（CAP）結合，促使RNA多聚酶與啟動基因結合而開始轉錄。cAMP濃度低時，影響結合，不能轉錄。葡萄糖的某種代謝產物降低了cAMP水平，即使有誘導劑存在，也不能合成分解其它糖的酶，只有葡萄糖消耗完，cAMP水平上升，才能開始轉錄、合成。ATP腺苷酸環化酶cAMP磷酸二酯酶AMP。

抗生素是生物在其生命活動過程中產生的，在低微濃度下能選擇性抑制他種生物機能的化學物質。作用：抗菌、抗腫瘤、殺蟲除草、抑制生物體中某些酶類，有些還具有某些藥理活性，如強力黴素——鎮咳。新黴素——降膽固醇抗生素劑量表示法：使用劑量不足，達不到抑菌能力；使用劑

量過高，會產生毒副作用，且引起病原菌的耐藥性。故常用效價單位作為衡量抗生素的一尺度。1、一個青黴素效價單位——在50ml肉湯培養基中完全抑制金黃色葡萄球菌標準菌株發育的最小青黴素劑量。

克勒勃屈利效應

2、一個鏈黴素效價單位——1ml肉湯培養基中完全抑制E.Coli……

3、一個制霉黴素效價單位——1ml肉湯培養基中完全抑制某種酵母……

次級代謝產物（secondaryproductsofmetabolism）都是在微生物生長緩慢或停止生長時期即穩定期（分化期，Idiophase）所產生的，這些化合物在微生物生長和繁殖中的功能還不明確，許多次級代謝產物具有抗微生物活性，有些是微生物生長促進劑（如赤霉酸）或酶抑制劑，有些具有特殊藥理作用。如抗生素、酶抑制劑、色素等，其中抗生素是非常重要的一類次級代謝產物。次級代謝產物的生成具有菌株特異性。從代謝途徑來看，次級代謝產物是以初級代謝產物作為前體衍生出來的，其生物合成同樣受到誘導、降解物的阻遏和反饋系統的控制。研究次級代謝產物合成、誘導機制以及反饋體系，可以獲得有價值的代謝產物。並不是所有微生物都能進行次級代謝。通常，絲狀菌（如放線菌）、真菌以及產芽孢的細菌都能進行次級代謝，而腸道細菌則不能。

研究成果

經後人研究認為：在酵母系統中主要是在高葡萄糖時抑制了細胞色素a的合成，使積累的NADH+H+抑制丙酮酸脫氫酶系統，從而使丙酮酸進入不了三羧酸循環並誘導出丙酮酸脫羧酸而使丙酮酸形成乙醇；在細菌系統中過高的葡萄糖和細菌比生長速率會阻遏與生長關係密切的磷酸 化位點I使生長減慢和引起乙醇形成，另過高的比生長速率還會抑制存在於細胞系統中的細胞色素d而使碳流部分走糖酵解途徑。克勒勃屈利效應是糖代謝中重要調節機制。

克勒勃屈利效應