傳導神經衝動的徑路,是反射弧的重要組成部分。大腦的機能比脊髓、腦幹複雜得多,促也是通過反射弧來完成其機能活動的。因而傳導通路包括感覺傳導通路和運動傳導通路。由感受器將衝動傳入大腦的通路叫感覺傳導通路;而由大腦將衝動傳出至效應器的通路叫運動傳導通路。這些通路均需要兩個以上的神經元才能完成,且每一通路都具有特定的功能·
定義
分類
1.意識性本體感覺傳導通路 由3級神經元組成。第1級神經元為脊神經節細胞,其周圍突分布於肌、腱、關節等處本體覺感受器和皮膚的精細觸覺感受器,中樞突經脊神經後根的內側部進入脊髓後索,分為長的升支和短的降支。其中。來自第4胸節以下的升支走在後索的內側部,形成薄束;來自第4胸節以上的升支行於後索的外側部,形成楔束。兩束上行,分別止於延髓的薄束核和楔束核。第2級神經元的胞體在薄、楔束核內,由此二核發出的纖維向前繞過中央灰質的腹側,在中線上與對側的交叉,稱內側丘系交叉,交叉後的纖維呈前後排列行於延髓中線兩側、錐體束的背方,再轉折向上,稱內側丘系。內側丘系在腦橋居被蓋的前緣,在中腦被蓋則居紅核的外側,最後止於背側丘腦的腹後外側核。第3級神經元的胞體在腹後外側核,發出纖維經內囊後肢主要投射至中央後回的中、上部和中央旁小葉後部,部分纖維投射至中央前回。此通路若在不同部位(脊髓或腦幹)損傷,則患者在閉眼時不能確定相應部位各關節的位置和運動方向,以及皮膚的兩點間的距離辨別覺。
2.非意識性本體感覺傳導通路 非意識性本體感覺傳導通路實際上是反射通路的上行部分,為傳入小腦的本體感覺,由兩級神經元組成。第1級神經元為脊神經節細胞,其周圍突分布於肌、腱、關節的本體感受器,中樞突經脊神經後根的內側部進入脊髓,終止於C8~L2的胸核和腰骶膨大第V—VII層外側部。由胸核發出的2級纖維在同側側素組成脊髓小腦後束,向上經小腦下腳進入舊小腦皮質;由腰骰膨大第V~VII層外側部發出的第2級纖維組成對側和同側的脊髓小腦前束,經小腦上腳止於舊小腦皮質。以上第2級神經元傳導軀幹(除頸部外)和下肢的本體感覺。傳導上肢和頸部的本體感覺的第2級神經元胞體在頸膨大部第VI、VII層和延髓的楔束副核,這兩處神經元發出的第2級纖維也經小腦下腳進入歸小腦皮質。
1. 軀幹、四肢的痛、溫覺和粗觸覺傳導通路 第1級神經元為位於背根神經節的脊神經節細胞,其周圍突分布於軀幹、四肢皮膚內的感受器;中樞突經後根進入脊髓。其中,傳導痛、溫覺的纖維(細纖維)在後根的背外側部脊髓后角的膠狀質中上升l~2個節段,再終止於脊髓后角的第2級神經元;傳導粗觸覺的纖維(粗纖維)經後根內側部進入脊髓後索,再終止於第2級神經元。第2級神經元胞體主要位於脊髓后角Ⅱ板層,它們發出纖維經白質前連合,交叉到對側的外側索和前索內上行,組成脊髓丘腦側束和脊髓丘腦前束(側束的纖維傳導痛、溫覺,前束的纖維傳導粗觸覺)。脊髓丘腦束上行,經延髓下橄欖核的背外側,腦橋和中腦內側丘系的外側,終止於背側丘腦的腹後外側核。第3級神經元的胞體在背側丘腦的腹後外側核,它們發出纖維稱丘腦上輻射,經內囊後肢投射到中央後回中、上部和中央旁小葉後部。在脊髓內,脊髓丘腦束纖維的排列有一定的次序:自外向內、由淺入深,依次排列著來自骶、腰、胸、頸部的纖維。因此,當脊髓內腫瘤壓迫一側脊髓丘腦束時,痛、溫覺障礙出現在身體對側半部,逐漸波及下半部。若脊髓神經受到神經根外側的腫瘤壓迫,則發生感覺障礙在脊髓同側。
2.瞳孔對光反射通路 光照一側瞳孔,引起兩眼瞳孔縮小的反應稱為瞳孔對光反射。光照一側的反應稱直接對光反射,未照射側的反應稱間接對光反射。瞳孔對光反射的通路如下:視網膜→視神經→視交叉→兩側視束→上丘臂→頂蓋前區→兩側動眼神經副核→動眼神經→使狀神經節→節後纖維→瞳孔括約肌收縮→兩側瞳孔縮小。
了解了瞳孔對光反射的通路就很容易解釋神經損傷時的表現。例如,一側視神經受損時,傳入信息中斷,光照患側瞳孔,兩側瞳孔均不縮小;但光照健側瞳孔,則兩眼對光反射均存在(此即患側直接對光反射消失,間接對光反射存在)。又如,一側動眼神經受損時,由於傳出信息中斷,無論光照哪一側瞳孔,患側對光反射都消失(患側直接及間接對光反射消失),但健側直接、間接對光反射存在。
蝸神經腹側、背側核的纖維除直接形成對側的外側丘系外,也有些纖維在聽覺通路上的某些中繼性核團(如上橄欖核等)換元,以後再加人同側或對側的外側丘系,故聽覺衝動是雙側傳導的。
若一側外側丘系及其以上的聽覺傳導通路受損,不產生明顯的症狀,但損傷蝸神經、內耳或中耳,則引起患側聽覺障礙。下丘還發出纖維到上丘,再經頂蓋脊髓束下行至脊髓,完成聽覺反射。
l.皮質脊髓束corticosPinal tract由中央前回上、中部和中央旁小葉前半部等處皮質的錐體細胞軸突集中而成,下行經內囊後肢的前部、大腦腳底中3/5的外側部和腦橋基底部至延髓錐體,在錐體下端,約75%~90%的纖維交叉至對側,形成錐體交叉,交叉後的纖維繼續於對側脊髓側索內下行,稱皮質脊髓側束,此束沿途發出側支,逐節終止於前角細胞(可達骶節),支配四肢肌。在延髓錐體,皮質脊髓束小部分未交叉的纖維在同側脊髓前索內下行,稱皮質脊髓前束,該束僅達胸節,並經白質前連合逐節交叉至對側,終止於前角細胞,支配軀幹和四肢骨胳肌的運動。皮質脊髓前束中有一部分纖維始終不交叉而止於同側脊髓前角細胞,支配軀幹肌。所以,軀幹肌是受兩側大腦皮質支配的。一側皮質脊髓束在錐體交叉前受損,主要引起對側肢體癱瘓,軀幹肌運動沒有明顯影響。實際上,皮質脊髓束只有10%~20%的纖維直接終止於前角細胞,大部分纖維經中間神經元與前角細胞聯繫。
錐體系的任何部位損傷都可引起其支配區的隨意運動障礙一癱瘓,可分兩類:①上運動神經元損傷(核上癱):系指脊髓前角細胞和腦神經運動核以上的錐體系損傷,表現為隨意運動障礙,肌張力增高,故稱痙攣性癱瘓(硬癱),這是由於上運動神經元對下運動神經元的抑制被取消的緣故(腦神經核上癱時肌張力增高不明顯),但肌肉不萎縮(因未失去其直接神經支配)。此外,還有深反射亢進(因失去高級控制),淺反射(如腹壁反射、提睪反射等)減弱或消失(因錐體束的完整性被破壞)和出現因錐體束的功能受到破壞所致的病理反射(如Babinski征)等。②下運動神經元損傷(核下癱):系指脊髓前角細胞和腦神經運動核以下的錐體系損傷,表現為因失去神經直接支配所致的肌張力降低,隨意運動障礙,又稱弛緩性癱瘓。由於神經營養障礙,還導致肌肉萎縮。因所有反射弧均中斷,故淺反射和深反射都消失,也不出現病理反射。
(二)錐體外系錐體外系extraPyramidal system是指錐體系以外影響和控制軀體運動的傳導徑路,其結構十分複雜,包括大腦皮質、紋狀體、背側丘腦、底丘腦、紅核、黑質、腦橋核、前庭核、小腦和腦幹網狀結構等以及它們的纖維聯繫。錐體外系的纖維最後經紅核脊髓束、網狀脊髓束等中繼,下行終止於腦神經運動核和脊髓前角細胞。在種系發生上,錐體外系是較古老的結構,從魚類開始出現。在鳥類是控制全身運動的主要系統。但到了哺乳類,尤其是人類,由於大腦皮質和錐體系的高度發展,錐體外系逐漸處於從屬地位。人類錐體外系的主要機能是調節肌張力、協調肌肉活動、維持體態姿勢和習慣性動作(例如走路時雙臂自然協調地擺動)等。錐體系和錐體外系在運動功能上是互相不可分割的一個整體,只有在錐體外系使肌張力保持穩定協調的前提下,錐體系才能完成一些精確的隨意運動,如寫字、刺繡等。另一方面,錐體外系對錐體系也有一定的依賴性。例如,有些習慣性動作開始是由錐體系發動起來的,然後才處於錐體外系的管理之下。下面簡單介紹主要的錐體外系通路。
1.紋狀體-黑質-紋狀體環路 自尾狀核和殼發出纖維,止於黑質。再由黑質發出纖維返回尾狀核和殼。黑質神經細胞能產生和釋放多巴胺。當黑質變性後,使紋狀體內的多巴胺含量降低,與Parki Nson病(震顫麻痹)的發生有關。
(一)膽鹼能通路膽鹼能通路 cholinergicpathway以乙醯膽鹼為神經遞質。乙醯膽鹼在神經元胞體內合成,經軸漿運輸至末梢,貯存於突觸囊泡,在神經衝動作用下釋放,作用於靶細胞。神經系統內膽鹼能通路分布十分廣泛,主要有:①運動傳導徑路中的下運動神經元(腦神經運動核和脊髓前角細胞),控制隨意運動。②腦幹網狀結構上行激動系統。③背側丘腦至大腦皮質的特異性感覺投射。④交感神經節前神經元,副交感神經節前和節後神經元,司內臟活動。
(二)胺能通路胺能通路含有胺類神經遞質,包括:①兒茶酚胺(去甲腎上腺素、腎上腺素和多巴胺);②5一羥色胺;③組胺。下面著重介紹去甲腎上腺素能通路、多巴胺能通路和5-羥色胺能通路。
(三)胺基酸能通路
參與神經傳導的胺基酸有興奮性和抑制性兩類,前者包括天冬氨酸、谷氨酸;後者包括r一氨基了酸(GABA)、甘氨酸和牛磺酸。其中,以GABA能通路分布最廣。GABA能通路GABAergic Pathway包括:①紋狀體一黑質徑路:由紋狀體(主要是蒼白球)至黑質。②隔區一海馬徑路。③小腦一前庭外側核徑路。④小腦皮質一小腦深核往返徑路。⑤下丘腦乳頭體一新皮質徑路。③黑質一上丘徑路。⑤廣泛存在的局部固有徑路。
(四)肽能通路在中樞和周圍神經系內廣泛存在著多種肽類物質,它們執行著神經遞質或調質的功能。下面列舉幾種較重要的肽能神經通路peptidergic neural pathway。