休眠植物

休眠植物（dormancy plant）是指在在生長期內某時段處於休眠狀態的植物。休眠是指植物體或其器官在發育的某個時期生長和代謝暫時停頓的現象；通常特指由內部生理原因決定，即使外界條件（溫度、水分）適宜也不能萌動和生長的現象。種子、莖（包括鱗莖、塊莖）、塊根上的芽都可以處於休眠狀態。

基本介紹

• 中文名：休眠植物
• 休眠原因：氣候不利
• 休眠目的：度過寒冷等嚴酷時期
• 種類：4種
• 休眠器官：根系、鱗莖、球莖、塊根、種子
• 解除方法：8種

植物介紹

1963年，英國人P·F·韋爾林從歐亞槭中首次分離出能誘導芽休眠的化合物，稱之為休眠素,後來證明它與美國人F·T·阿迪科特1963年分離出的促進植物器官脫落的脫落素是同一化合物，統一命名為脫落酸（abscisic acid，簡稱ABA）。脫落酸存在於休眠的或即將進入休眠的器官中，其濃度隨休眠解除而下降。脫落酸維持芽休眠的作用可被赤黴素（簡稱GA）抵消。

休眠植物

生產上，可用一些化學物質或物理處理來打破、誘導或延長休眠。例如用赤黴素和二氯乙醇蒸汽（用於果樹）可以打破休眠。有的植物整株或一部分短時間（15秒）浸入溫水浴（40～50℃）就可打破休眠。層積處理（stratification）、磨損種皮、硫酸處理等方法用於多種休眠種子的播前處理。脫落酸可用來誘導休眠。青鮮素（順丁烯二醯肼，亦稱馬來醯肼或，簡稱MH）可延長馬鈴薯、洋蔥和大蒜的休眠期，有利於貯存。

意義

植物生活在冷、熱、乾、濕季節性變化很大的氣候條件下，種子或芽在氣候不利的季節到來之前進入休眠狀態，可避免以生命活動旺盛、易受逆境傷害的狀態度過寒冷、乾旱等嚴酷時期。因此，對於高緯度冬季寒冷的地區和低緯度旱季缺水的地區，休眠都有重要的適應意義。

類型形式

類型

休眠有多種類型，溫帶地區的植物進行冬季休眠，而有些夏季高溫乾旱的地區，植物則進行夏季休眠，如橡膠草。通常把由於不利於生長的環境條件而引起的植物休眠稱為強迫休眠（epistotic dormancy），而把在適宜的環境條件下，因為植物本身內部的原因而造成的休眠稱為生理休眠（physiological dormancy）。一般所說的休眠主要是指生理休眠。

形式

休眠有多種形式，一、二年生植物大多以種子為休眠器官；多年生落葉樹以休眠芽過冬；而多種二年生或多年生草本植物則以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過不良環境。

休眠原因

介紹

種子休眠（seed dormancy）是指植物種子脫離母體後即使有良好條件也不能萌發的現象。主要是由以下三方面原因引起的：

胚未成熟

一種情況是胚尚未完成發育，如銀杏種子成熟後從樹上掉下時還未受精，等到外果皮腐爛，吸水、氧氣進入後，種子裡的生殖細胞分裂，釋放出精子後才受精。蘭花、人參、冬青、當歸、白蠟樹等的種胚體積都很小，結構不完善，必須要經過一段時間的繼續發育，才達到可萌髮狀態。另一種情況是胚在形態上似已發育完全，但生理上還未成熟，必須要通過後熟作用（after ripening）才能萌發。所謂後熟作用是指成熟種子離開母體後，需要經過一系列的生理生化變化後才能完成生理成熟而具備發芽的能力。後熟期長短因植物而異，莎草種子的後熟期長達7年以上，某些大麥品種後熟期只有14天。油菜的後熟期較短，在田間已完成後熟作用。粳稻、玉米、高粱的後熟也較短，秈稻基本上無後熟期。小麥後熟期稍長些，少則5天（白皮），多則35～55天（紅皮）。未通過後熟作用的種子不宜作種用，否則成苗率低。未通過後熟期的小麥磨成的麵粉烘烤品質差，未通過後熟期的大麥發芽不整齊，不適於釀造啤酒。但種子在後熟期間對惡劣環境的抵抗力強，此時進行高溫處理或化學藥劑熏蒸對種子處理影響較小。

種皮限制

豆科、錦葵科、藜科、樟科、百合科等植物種子，有堅厚的種皮、果皮，或上附有緻密的蠟質和角質，被稱為硬實種子或石種子。這類種子往往由於種殼的機械壓制或由於種（果）皮不透水、不透氣阻礙胚的生長而呈現休眠，如蓮子、椰子、苜蓿、紫雲英等。在自然條件下種（果）皮的機械阻力和不透性可受下列因素的影響：氧氣氧化種皮的組成物；細菌、真菌、蟲類的分解和破壞作用；高溫、低溫的影響；水浸和冰凍的軟化等。

抑制物的存在

有些種子不能萌發是由於果實或種子內有萌發抑制物質的存在。這類抑制物多數是一些低分子量的有機物，如具揮發性的氰氫酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯、芥子油；醛類化合物中的檸檬醛、肉桂醛；酚類化合物中的水楊酸、沒食子酸；生物鹼中的咖啡鹼、古柯鹼；不飽和內酯類中的香豆素、花楸酸以及脫落酸等。這些物質存在於果肉（蘋果、梨、番茄、西瓜、甜瓜）、種皮（蒼耳、甘藍、大麥、燕麥）、果皮（酸橙）、胚乳（鳶尾、萵苣）、子葉（菜豆）等處，能使其內部的種子潛伏不動。萌發抑制物抑制種子萌發有重要的生物學意義，如生長在沙漠中的植物，種子裡含有這類抑制物質，要經一定雨量的沖洗，種子才萌發。如果雨量不足，不能完全沖洗掉抑制物，種子就不萌發。這類植物就是依靠種子中的抑制劑使種子在外界雨量能滿足植物生長時才萌發，巧妙地適應乾旱的沙漠條件。

種子休眠調控

生產上有時需要解除種子的休眠，有時則需要延長種子的休眠。

解除

①機械破損：適用於有堅硬種皮的種子。可用沙子與種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來促進萌發。如紫雲英種子加沙和石子各1倍進行搖擦處理，能有效促使萌發。

②清水漂洗：西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反覆漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來，能夠提高發芽率。

③層積處理：已知有100多種植物，特別是一些木本植物的種子，如蘋果、梨、榛、山毛櫸、白樺、赤楊等要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。通常用層積處理，即將種子埋在濕沙中置於1～10℃溫度中，經1～3個月的低溫處理就能有效地解除休眠。在層積處理期間種子中的抑制物質含量下降，而赤黴素和細胞分裂素（簡稱CTK）的含量增加。一般說來，適當延長低溫處理時間，能促進萌發。

④溫水處理：某些種子（如棉花、小麥、黃瓜等）經日曬和用35～40℃溫水處理，可促進萌發。油松、沙棘種子用70℃水浸種24小時，可增加透性，促進萌發。

⑤化學處理：棉花、刺槐、皂莢、合歡、漆樹、國槐等種子均可用濃硫酸處理（2分鐘～2小時後立即用水漂清）來增加種皮透性。用0.1%～2.0%過氧化氫溶液浸泡棉籽24小時，能顯著提高發芽率，這對玉米、大豆也同樣有效。原因是過氧化氫的分解給種子提供氧氣，促進呼吸作用。

⑥生長調節劑處理：多種植物生長物質能打破種子休眠，促進種子萌發。其中GA效果最為顯著。樟子松、魚鱗雲杉和紅皮雲杉是北方優良樹種，把它們的種子浸在100μl/L的GA溶液中一晝夜，不僅可提高發芽勢和發芽率，還促進種苗初期生長。藥用植物黃連的種子由於胚未分化成熟，需要低溫下90天才能完成分化過程，如果用5℃低溫和10～100μl/L的GA溶液同時處理，只需經48小時便可打破休眠而發芽。

⑦光照處理：需光性種子種類很多，對照光的要求也很不一樣。有些種子一次性感光就能萌發。如泡桐浸種後給予1000勒克斯光照10分鐘就能誘發30%種子萌發，8小時光照萌發率達80%。有些則需經7～10天，每天5～10時的光周期誘導才能萌發，如團花、八寶樹、榕樹等。藜、萵苣、雲杉、水浮蓮、芹菜和菸草的某些品種，種子吸脹後照光也可解除休眠。

⑧物理方法：用X射線、超音波、高低頻電流、電磁場處理種子，也有破除休眠的作用。

延長

有些種子有胎萌現象。水稻、小麥、玉米、大麥、燕麥和油菜發生胎萌，往往造成較大程度的減產，並影響種子的耐貯性；芒果種子胎萌會影響品質。因此防止種子胎萌，延長種子的休眠期，在實踐上有重要意義。例如有些小麥種子在成熟收穫期如遇雨或濕度較大，就會引起穗發芽，這在南方尤其嚴重。一般認為高溫（26℃）下形成的小麥籽粒休眠程度低，而低溫（15℃）下形成的則高。原因之一可能是高溫下種子中的發芽抑制物ABA降解速度較低溫下快。也有人認為紅皮小麥種皮中存在著的色素物質與其保持較長的休眠有關。用0.01%～0.5%青鮮素水溶液在收穫前20天進行噴施，對抑制小麥穗發芽有顯著作用。但經這樣處理過的種子，發芽率劇降。

對於需光種子可用遮光來延長休眠。對於種（果）皮有抑制物的種子，如要延長休眠，收穫時可不清洗種子。下列保存種子的方法，其中多數也是延長種子休眠的方法。

種子保存

種子壽命

種子從成熟到喪失生活力所經歷的時間，稱為種子壽命（seed longevity）。根據種子壽命的長短可分為三類：

①短命種子：壽命為幾小時至幾周。如楊、柳、榆、櫟、可可屬、椰子屬、茶屬種子等。柳樹種子成熟後只在12小時內有發芽能力。楊樹種子壽命一般不超過幾個星期。

②中命種子：壽命為幾年至幾十年。大多數栽培植物如水稻、小麥、大麥、大豆、菜豆的種子壽命為2年；玉米2～3年；油菜3年；蠶豆、綠豆、豇豆、紫雲英5～11年。

③長命種子：壽命在幾十年以上。北京植物園曾對從泥炭土層中挖出的沉睡千年的蓮子進行催芽萌發，後來竟開出花來。遠在更新世（距今10 000年前）時期埋入北極凍土帶淤泥中的北極羽扁豆種子，挖出後可在實驗室里迅速萌發，這些都是長命種子。

種子活力

種子活力（seed vigor）是指種子的健壯度，指種子迅速、整齊發芽出苗的潛在能力。種子生活力（viability）一般就是指種子的發芽力。當種子乾重增至最大值時，種子已達生理成熟，此時活力往往最高。但這時因含水量高而不便收穫，所以一般要讓其在田間自然乾燥，待含水量降至15%～20%時才採收。成熟後未及時收穫的種子往往會遭受田間溫濕度變化等影響而使活力下降。過熟或腐爛果實中的種子，因受到微生物的侵害也會使活力下降。健全飽滿、未受損傷、貯存條件良好的種子活力高。大粒種子的活力一般要高於小粒種子。同一品種中活力高的種子往往比活力低的種子長出的植株高大強壯、抗逆力弱，獲得高產的可能性大。

老化和劣變

種子老化（aging）是指種子活力的自然衰退。在高溫、高濕條件下老化過程往往加快。種子劣變（seeddeterioration）則是指種子生理機能的惡化。其實老化的過程也是劣變的過程，不過劣變不一定都是老化引起的，突然性的高溫或結冰會使蛋白質變性，細胞受損，從而引起種子劣變。

老化表現形式

種子老化劣變的一些表現為：

①種子變色：如蠶豆、花生和大豆種子的顏色變深；棉花種子的胚乳可能變成綠色；穀類種子在高濕環境中胚軸變褐色；白羽扁豆種子隨著老化而產生螢光等。

②種子內部的膜系統受到破壞，透性增加。

③逐步喪失產生與萌發有關的激素如GA、CTK及乙烯的能力等。④萌發遲緩，發芽率低，畸形苗多，生長勢差，抗逆力弱，以致生物產量和經濟產量都低。

保存特點

種子壽命長短主要是由遺傳基因決定的，但也受環境因素、貯藏條件的影響。根據植物種子保存期的特點，可分為正常性種子（orthodox seed）和頑拗性種子（recalcitrant seed）兩大類。

①正常性種子的保存：正常性種子在發育後期緊接著貯藏物質積累的結束，要進入一個成熟脫水期。在這一時期種子失去約90%的水並進入靜止休眠狀態，種子內部的代謝活動也基本停止。大多數作物種子屬於這一類。這類種子耐脫水性很強，可在很低的含水量下長期貯藏而不喪失活力。一般說來，種子含水量和貯藏溫度是保存種子的主要因子。哈林頓（Harington，1973）提出了兩個準則：①種子含水量每下降1%，種子的貯藏壽命加倍；②種子的貯藏溫度每下降5.6℃，種子的貯藏壽命也加倍。有人提出種子理想貯藏的條件是：含水量4%～6%；溫度-20℃或更低；相對濕度15%；適度的低氧；高二氧化碳；貯藏室黑暗無光，避免高能射線等。還有人指出，在1%～5%的含水量和-18℃的溫度中貯藏，種子的生活力可達1個世紀以上（國際植物遺傳資源委員會，1976）。通常能降低呼吸作用的因子，都有延長種子壽命的作用。另外，收穫時帶果皮貯存的種子，因保護作用好，減少機械損傷和微生物侵害，比脫粒貯存的種子壽命長，活力高。

②頑拗性種子的保存：頑拗性種子是不耐失水的，它們在貯藏中忌乾燥和低溫。這類種子成熟時仍具有較高的含水量（30%～60%），採收後不久便可自動進入萌髮狀態。一旦脫水（即使含水量仍很高），即影響其萌發過程的進行，導致生活力的迅速喪失。產於熱帶和亞熱帶地區的許多果樹如荔枝、龍眼、芒果、可可、橡膠、椰子、板栗、櫟樹等，以及一些水生草本植物如水浮蓮、菱、茭白等，均屬於頑拗性種子。要是將這些種子採收後置於室內通風處，往往只有幾天或十餘天的壽命。如可可種子適宜的貯藏條件是含水量33%～35%，溫度17～30℃，貯藏期至少為70天；而當含水量低於27%，溫度為17℃時，迅速失去發芽力。芒果、荔枝、龍眼、木鳳梨等種子在15℃中貯藏較佳，而在5～10℃出現低溫傷害。

主要方法

貯存頑拗性種子的方法主要有兩種：一是採用適溫保濕法，可以防止脫水傷害和低溫傷害，使種子壽命延長至幾個月甚至1年，如將木鳳梨種子先部分脫水，使種皮趨於風乾狀態，然後放在能適度換氣的塑膠袋中，15℃下貯藏460天，發芽率仍保持90%。將茭白種子貯於水中14個月，發芽率仍有86%。橡膠種子貯於水中1個月，發芽率在60%以上，水浮蓮種子是需光種子，貯於暗中可保持休眠不萌發；另一種比較有希望的方法是用液氮貯藏離體胚（或胚軸）。經低溫貯存的橡膠種胚已取得再生植株。

表現方式

關於正常性種子耐脫水和頑拗性種子不耐脫水的機理，被認為可能與胚胎髮育晚期豐富蛋白（簡稱LEA蛋白）有關。LEA蛋白在成熟的正常性種子中含量很高，如在棉花的成熟種子中，其約占貯藏性蛋白的30%。對於頑拗性種子，由於這些植物大多生長在溫濕地區或水域中，隨時具備適宜萌發的環境，一旦種子成熟即可萌發，毋須經歷脫水階段，因而體內LEA蛋白積累不多，表現出對脫水的敏感性。

芽休眠

芽休眠（bud dormancy）指植物生活史中芽生長的暫時停頓現象。芽是很多植物的休眠器官，多數溫帶木本植物，包括松柏科植物和雙子葉植物在年生長周期中明顯地出現芽休眠現象。芽休眠不僅發生於植株的頂芽、側芽，也發生於根莖、球莖、鱗莖、塊莖，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一種良好的生物學特性，能使植物在惡劣的條件下生存下來。

芽休眠原因

⑴日照長度：這是誘發和控制芽休眠最重要的因素。對多年生植物而言，通常長日照促進生長，短日照引起伸長生長的停止以及休眠芽的形成。在板栗、蘇合香等植物中，日照誘發芽休眠有一個臨界日照長度。日照長度短於臨界日照長度時就能引起休眠，長於臨界日照長度則不發生休眠。如刺槐、樺樹、落葉松幼苗在短日照下經10～14天即停止生長，進入休眠。短日照和高溫可以誘發水生植物（如水車前、水鱉屬和狸藻屬）的冬季休眠芽的形成。短日照也促進大花捕蟲槿芽的休眠。而鈴蘭、洋蔥則相反，長日照誘發其休眠。

⑵休眠促進物：促進休眠的物質中最主要是脫落酸，其次是氰化氫、氨、乙烯、芥子油、多種有機酸等。短日照之所以能誘導芽休眠，這是因為短日照促進了脫落酸含量增加的緣故。短日照條件下樺樹中的提取物（含ABA）能抑制在14.5小時日照下樺樹幼苗的生長，延長處理時間可以形成具有冬季休眠芽全部特徵的芽。

在休眠芽恢復生長時，提取物內細胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成與上述木本植物相同。在有旱季的地區，這些草本植物在旱季進入休眠期。

芽休眠的調控

⑴芽休眠的解除

①低溫處理：許多木本植物休眠芽需經歷260～1000小時的0～5℃的低溫才能解除休眠，將解除芽休眠的植株轉移到溫暖環境下便能發芽生長。有些休眠植株未經低溫處理而給予長日照或連續光照也可解除休眠。但北溫帶大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分誘發，再轉移到長日照下也不能恢復生長，通常只有靠低溫來解除休眠。

②溫浴法：把植株整個地上部分或枝條浸入30～35℃溫水中12小時，取出放入溫室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和連翹提早開花。

③乙醚氣熏法：把整株植物或離體枝條置於一定量乙醚熏氣的密封裝置內，保持1～2天能發芽。例如，在11月中將紫丁香、鈴蘭根莖放在體積為1升的密閉容器中，容器內放有0.5～0.6毫升乙醚，1～2天后取出，在15～20℃下保持3～4周就能長葉開花。

④植物生長調節劑：要打破芽休眠，使用GA效果較顯著。用1000～4000μl/L的GA溶液噴施桃樹幼苗和葡萄枝條，或用100～200μl/L激動素噴施桃樹苗，都可以打破芽的休眠。用0.5～1.0μl/L的GA溶液浸馬鈴薯切塊10～15分鐘，出芽快而整齊。

⑵芽休眠的延長：在農業生產上，要延長貯藏器官的休眠期，使之耐貯藏，避免喪失市場價值。如馬鈴薯在貯藏過程中易出芽，同時還產生叫做龍葵素的有毒物質，不能食用。可在收穫前2～3周，在田間噴施2 000～3 000μl/L青鮮素，或用1%萘乙酸鈉鹽溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉劑均勻撒布在塊莖上，可以防止在貯藏期中發芽。對洋蔥、大蒜等鱗莖類蔬菜也可用類似的方法處理。