Robin Holliday（1964）提出的Holliday模型，是第一個被廣泛接受的重組模型，它是通過要發生重組的2個DNA分子的2條單鏈在同一部位斷裂，斷裂的游離末端彼此交換形成異源雙鏈，然後2條雜合單鏈彼此連線形成Holliday連線體。Holliday連線體一旦形成就能進行重排，從而改變鏈的彼此關係，形成不同的構象，構象決定了在Holliday連線體拆分時是否發生重組。Holliday連線體是所有重組模型的核心。
基本介紹
- 中文名： mxinRobin Holliday 模型
- 外文名：Robin Holliday patter
- 科目：遺傳學
基本信息,模型解釋,
基本信息
早在1930年Winkler把真菌中不規則分離現象解釋為減數分裂過程中同源染色體聯會時，一個基因使相對位置上的基因發生相應的變化所致，因而稱基因轉變（conversion）。Lindegren,C.C（1949）報導了有規律的異離常分離現象：在酵母（S.cerevisiae）不同交配型A×a的雜交中，有些子囊所含的孢子為（3A+1a），而不是預期的（2A+2a）。他把這一現象也稱為基因轉變。直到50年代中期基因轉變這一現象才得到進一步的認識。當時Mitchell,M.B等將不同的B6突變型鏈孢霉進行雜交，結果在子囊中擬等位基因pdx以正常的4：4分離，而與其緊密連鎖的擬等位基因pdxp卻出現了6：2的異常分離。表明異常分離不是由於整個染色體的異常行為，而是由於特定位點的“基因轉變”所致，即屬於基因內重組。
Olive,E1-Ani和Kitani等在糞殼菌（Sodariafimicola）中也發現了異常分離。在野生型g+（子囊孢子為黑色）和g-（子囊孢子為灰色）雜交中，觀察了20萬個子囊，其中大部分為4：4的正常分離，少數為異常分離：0.06%為5：3分離；0.05%為6：2分離,0.008%為異常的4：4分離。如果染色體中每一條雙鏈都是純合的互補的活，減數分裂離生的四個子囊絕子再經一次有分裂產生的8個子囊親不論是否發生重組都應當相同的基因型成對排列，所出現的“+++—+———”以及“+++++———”一定是有異源雙鏈的存在。這種異常分離是有絲分裂的產物，故稱為減數後分離（postmeioticsegreation）。這些資料另一顯著特點是異常分離的子囊中約有30%的子囊在g位點的兩側標記之間發生了交換。其中52例中有48例既有A位點的重組，又有g位點的基因轉變，表明基因的轉變的重組有著密切的關係。
基因的轉變是基因內部不同位點之間的重組，不同位點可以單獨發生轉變，也可同時發生轉變，同時發的基因轉變稱為共轉變（coconversion）。基因的轉變常涉及1kb的範圍，更長的距離為基因間的重組。當兩個突變位點距離越近，共轉變的頻率越高，距離較遠時常發生單個突變位點的轉變。同一基因內部的各個突變位點的轉變頻率常從基因的一端向另一端逐步遞減，具有這種現象的一段DNA稱為極化子（polaron），一個極化子相當於一個基因（Rizet等1961）。
解釋基因轉變的模型都必須解釋異源雙鏈的形成以及基因轉變往往伴隨著兩側基因重組這一現象。1964年美國學者RobinHolliday提出了著名的Holiday模型，很好地解釋了高等的真核的重組和真菌中發現的基因轉變的現象。以後其它的一些學者又在此模型的基礎上提出了修改的模型，特別是Meselson-Raldding重組模型影響較大。近代Potter.H和Dressler,D.在噬菌體中的拍攝到Hollidy結構的電鏡照片，為Holliday模型提供了一個有力的證據。
模型解釋
以上兩種模型以解釋以下的幾種現象：
1)染色單體轉變和半染色單體轉變
在真菌的雜交中有時會產生一些異常分離，如出現6：2或2：6的比例，看來直似乎在減數分裂中有一條整個的染色體發生轉變，這一過程就稱為染色單位轉變（chromatidconversion）；另外也有5：3或3：5的異常分離，看起來似乎是半色體發生了轉變，故稱為半染色體轉變（half-chromatidconversion）。
以上的異常比例可以解釋為在交換的過程中產生了異源的鏈和錯配，由於不同的校正而產生了三種不同的異常比例。
(2)極化（Polarity）。
在基因中可以進行精確地製作不同突變位點的遺傳圖。我們可以將基因中不同位點的轉變頻率進行比較就不難發現基因一端的位點其轉變頻率高於另一端，即轉變的頻率沿著基因呈現出一種極性。這是由於交換產生的錯配只發生在異源雙鏈DNA這部分，而這一部分只發生在Hollidy結構的斷裂和分枝點之間，離斷裂點越遠的基因座位離分枝點可能越遠，而不在異源雙鏈的部分。在分枝點解離時，外側區域仍然形成問題源雙鏈。
