基本介紹
- 中文名：HM基因
- 概述：單倍體酵母是a型還是
- 基因轉換：在MAT基因座兩側有兩
- 暗箱模型：1977年Hicks,T.B.等對酵
基因轉換,暗箱模型,交配型轉換,沉默暗盒和活性暗盒,SIR基因,EL和ER,
基因轉換
在MAT基因座兩側有兩個基因帶有MATα和ATα的拷貝，這就是HMLα和HMRα基因。這兩個基因貯存了兩種接合型等位基因，當轉座給MAT基因座時就發生了接合型的轉換。因此，MAT基因座是通過轉座而轉換其接合型的。
暗箱模型
1977年Hicks,T.B.等對酵母交配型的轉換提出了暗箱模型（cassette model）（圖18-11），提出MAT是有活性的暗盒（active cassette），可以是α型，也可以是a型。HML和HMR是MAT左右兩側的同源區，是沉默暗箱（silent cassettes）。通常HML帶有α暗盒，而HMR帶有a暗盒，所有的暗盒都帶有編碼交配型的信息，但只有MAT是活性的暗盒，可以表達，HML和HMR都不能表達，故稱為沉默暗盒。當活性暗箱的被沉默暗箱信息所取代時就發生了交配型轉換。新“裝進”活性暗盒的信息就可以表達。
交配型轉換
交配型轉換是非互動的，在HML或MMR上的拷貝替換了MAT上的等位基因。若MAT發生突變，當轉換時它被取代掉而且永久消失，新換上的拷貝並未發生
改變，表明了非互動轉換。
在HML和HMR上的拷貝也會發生突變，在這種情況下轉換可將突變的等位基因導入MAT位點。但在HML或HMR仍保留著一份突變的拷貝，這很像轉座中的複製（見第25章），供體元件在受體位點產生了一個新的拷貝，而其本身仍保留在原來的位置上。
交配型轉變是一個直接的事件。在轉變中僅有一個受體（MAT），但有兩個供體（HML和HMR），轉換通常涉及到MAT上的拷貝被HML或HMR上的拷貝所取代。80%-90%的轉換，是MAT位點上的等位基因被另一個相對交配型等位基因所取代。通過細胞表型的決定顯示了這些基因的作用。a型細胞優先選擇HML為供體；α型細胞則優先選擇HMR。有5%的細胞被同類型新拷貝基因所取代；還有約5%並不發生變化。
沉默暗盒和活性暗盒
好幾組基因涉及到交配型的建立和轉換（表18-2）。有的基因實際上涉及到交配型，它們包括抑制暗盒表達的基因，轉換交配型或在接合中執行有關功能。
比較一下沉默暗盒（RMLα和HMRa）和活性暗盒（（MTT a和MATα）的序列，我們就能描繪出決定交配的序列。圖18-12所示每種暗盒都有共同的序列，側翼序列W. X和Z夾著一個中心區Y。在a和α型暗盒中Y區域是不同的，分別稱之為Ya和Yα。中心區的兩側區域本質上都是相同的，僅HMRα缺少了W區。沉默暗盒是不表達的，活性暗盒可以Y區中的啟動子處轉錄。
SIR基因
原來認為HMLα和MHRa之所以“沉默”是由於它的缺乏表達所必須的啟動子位點，但其實不然，因為MATα和MATa特異性mRNA的轉錄是在Y片段的內部起始的，而MAT座位和沉默基因必定也具有激活它們所必需的相同啟動子。差不多在同一時期遺傳學家們發現了4個不連鎖的基因沉默交配型調節基因，SIR（s:lent information regulator）1、2、3和4，這些基因產物共同起反式作用（它們並不在同一條的染色體上）來阻止沉默交配型基因的表達。若這4個SIR基因中任何一個基因失去作用的話，那么HMLα和HMRa基因就會以 MAT座位上的基因相同的速率進行轉錄。為了尋找SIR產物的作用位點，首先通過體外誘變在HMRa和HMRα中產生缺失，然後利用DNA轉化的方法將缺失的DNAs插入合適的酵母菌株中。
EL和ER
缺失突變分析表明在各個HML和HMR的上游具有阻遏它們表達的位點，此靶位點有時稱為E沉默子和I沉默子，或EL（near HML）和ER（near HMR）。這些控制位點具有2個有趣的特點：① 它們具有像負的增強子的作用，它們能對遠隔2～5Kb的啟動子發揮作用，而且無論在靶啟動子的上下游兩個方向都可起作用，所以它們被稱為沉默子（silencers）；② 它們和可能具有複製起點作用的ASR序列相聯(圖18-13)。
溫度敏感sir突變體的表達被用於研究HML和HMR的阻遏與DNA複製之間的關係。帶有sirts突變的細胞在高溫下培養，HML和HMR得到表達，然後降低溫度使SIR活性的恢復，當細胞被阻斷G1期時，HML和HMR仍持續表達。但當DNA複製時，HML和HMR就被抑制了，這表明與E元件相連的ASR序列對於建立HML和HMR的阻遏是必須的。這是一種阻遏的新形式，但我們還不知其分子機制是怎樣的。
暗盒的活化導致了其染色質結構的改變，所有的暗盒都具有DNase I的超敏感位點，但在活化和沉默暗盒之間存在著重要的差異。核小體結構及超螺
旋的程度都有改變，此可能和基因的激活有關。
