基本介紹
- 中文學名:黃河似鮎
- 界:動物界
- 門:脊索動物門
- 亞門:脊椎動物亞門
- 目:鮎形目
- 科: 鮎科
簡介,人類保護,人工繁殖,材料與方法,仔魚前期,仔魚期,.稚魚期,討論,
簡介
黃河似鮎(Triplophysasiluroides)屬鯉形目,鰍科,條鰍亞科,高原鰍屬。俗稱:土鮎魚、石板頭。英文名:Catfish-likeloach。瀕危等級:易危。
蘭州鮎,隸屬 鮎屬,俗名黃河鮎,是黃河中上游土著大型肉食性野生經濟魚類,營養價值高,俗有“黃河鮎魚活人參”之稱[1]。由於上世紀後半葉黃河環境污染和過度捕撈,該魚的資源已經基本枯竭,被編入《中國瀕危動物(魚類)紅皮書》[2]中。
人類保護
人工繁殖
隨著對黃河土著魚類資源保護工作的深入開展,蘭州鮎人工繁殖已獲成功[3]。本文對蘭州鮎仔、稚魚發育進行了觀察研究,記述了各發育階段的形態特徵,旨在充實蘭州鮎早期發育的生物學資料,為更好的開展蘭州鮎苗種人工繁育,完善大規模的苗種培育技術工藝、提高苗種繁育水平提供科學依據。
材料與方法
實驗材料取自人工催產、自然產卵受精孵化的魚苗(孵化水溫24℃-25.5℃,受精卵經39h37min脫膜孵化出仔魚)。
仔魚階段和稚魚階段飼養於室內水族箱中,每天換水(曝氣自來水與過濾池水混合)1次,同時清除髒物並投餵餌料。仔魚期投餵熟蛋黃、枝角類、水絲蚓,稚魚期投餵水絲蚓。
剛出膜的仔魚,每2-3h觀測一次,24h後,每6h定時觀測一次。每次從水族箱中隨機抽取10尾,用10%的酒精輕度麻醉後,在Motic體視鏡下觀察、拍照,測量全長、肛後長、須長,記錄外部形態的變化後進行解剖,觀察內臟器官發育;以抽樣個體中半數以上達到某一發育水平時為該時期的記錄時間。同時,固定部分標本於5%甲醛液中,以備核查。
幼魚發育的水溫變化於22-26℃。
幼魚發育階段和時期的劃分參照了鬍子鮎[4]、南方大口鮎[5]幼魚發育的研究,根據蘭州鮎幼魚外部形態、內臟器官建成和活動習性的變化,分為仔魚前期、仔魚期及稚魚期三個階段。為了描述方便,依據發育特徵再劃分若干時期。
仔魚前期
。本階段從仔魚孵化出膜至卵黃囊大部被吸收,幼魚開始攝食外界營養為止,歷時5-6d。
初孵仔魚:剛出膜的仔魚,全長5.1-6.3mm,肛後長2.5-2.9mm,體節數44-47對;卵黃囊大、近圓形,為1.5-2.1×1.3-1.9mm。體淡黃色,背部略彎,頭伏於卵黃囊上,尾末端上彎。上頜須原基,寬大槳狀,稍突出於頭前端;嗅囊明顯,眼囊圓形,眼淺灰色;耳囊略長,位於卵黃囊正上方略前之胚體兩側;鰓蓋原基片狀,位於上頜須原基之後、耳囊前下方,耳囊後下方為鰓弓原基;卵黃囊與胚體相接處有卵圓斑狀的胸鰭原基。圍心腔寬大,透過圍心腔膜可見含有紅色血液的心臟,心跳頻率達每分鐘115次左右。已分化出腸道和肛門,體後部側扁,鰭褶窄而薄,連為一體(圖1)。孵化5h後,消化管透明清晰,肛門原基分化明顯。
剛出膜仔魚喜群集,頭部靠在一起。運動能力不強,靠尾部的不停擺動作旋轉運動,很少竄游水面,當受震動時游至中上層,爾後又迅速垂直下沉,靜臥於附著物上。
色素出現期:出膜後9h的仔魚,體節48對。口凹出現,眼球背面和耳囊部出現色素,頭部色素相對較多。鰓蓋下方出現突起,為第一對頜須原基。鰓弓後方出現小葉狀的胸鰭原基,伏於卵黃囊的背方;尾鰭條原基出現。卵黃囊後端縮小,呈蛋形;位於卵黃囊前端的居維爾氏管出現紅色。
鰓血液循環期:出膜後18h,全長6.0-6.7mm,體節49對。出現3條平行的鰓溝,第一條比較清晰,這是鰓弓雛形的開始;其中可見血液流動。嗅囊邊緣突出,中間凹陷;頜須前端變圓,超過頭前端。鰓蓋原基近卵黃囊側由孵黃囊上翹起,擴大並掩蔽第一鰓溝下半部。第二頜須原基出現,為第一頜須後方的突起。下頜出現,口陷明顯。卵黃囊呈橢圓形。眼色素增多加深,肉眼可見魚眼變黑;體表色素增多(圖2)。
仔魚對光敏感,在強光刺激下,全身活動加快並逃離。
下頜活動期:出膜後36-40h的仔魚,全長6.5-7.5mm,肛後長3.6-4.2mm,體節59對。下頜開始活動,但上下頜不能完全閉合。頭頂部色素密集呈網狀。鰓弓伸長,4對。鰓弓後緣有齒狀突起,為鰓絲原基;鰓蓋已掩鰓弓大部分,只余最後一弓後半部外露。卵黃囊背方的卵黃被吸收而出現一小的空間。鼻囊呈圓形;耳囊前後端向上方突起,半規管發生(圖3)。
胃分化期:出膜後66-70h,體節66,全長6.9-8.0mm,肛後長3.8-4.4mm。下頜活動頻繁,尾鰭褶出現雛形鰭條,各奇鰭褶寬度稍增加,仍連為一片。前腸開始分化出現口咽腔、食道;卵黃囊上部的卵黃被吸收而出現空間,可見其間的中腸膨大為雛形的胃;後腸末端與由肛凹不斷向內凹陷形成的肛道相合併進一步洞穿而成肛門。鰓蓋掩蔽整個鰓弓,並蓋住卵黃的前端;鰓弓較明顯。消化道背方突出的鰾管延伸膨大,為鰾雛形,尚未充氣(圖4)。
魚苗的上下頜進行有節奏的開合運動。魚苗在水底聚群定向運動的現象已不明顯,能躲避驚擾,時有短時斜上升的竄游活動,但不能停留在水層中。
出膜後4-5d:仔魚全長7.2-8.6mm,肛後長4.1-4.9mm。鰓蓋骨形成,鰓膜游離並隨鰓蓋開合活動;鼻孔呈長橢圓形;下頜長逐漸接近上頜長;各須呈短棒狀,吻端、上頜須及第一頜須前緣有刺疣狀感覺突;胸鰭分化出厚的柄部與較寬的鰭膜部分。卵黃囊上部約3/5以上的卵黃被吸收;胃明顯膨大,胃占據卵黃囊的大部分空間;扁圓形的肝突出現於卵黃囊的前下部,位於胃前,逐漸擴大;腸出現彎曲,胃腸壁都出現褶皺;消化道已基本貫通,胃不斷蠕動(圖5、圖6)。
能開口攝食人工投餵的熟雞蛋黃或輪蟲和小型枝角類,消化道胃後腸道內可見黃綠色糞便,鏡下解剖觀察,發現未消化食物殘渣。
出膜後5-6d:仔魚全長9.6-11.2mm,肛後長5.6-6.6mm。頜須伸長達鰓蓋後緣,須上出現疣狀小突起;胸鰭位置下移;背部奇鰭褶近前端處出現凹陷,分化出背鰭原基;尾鰭鰭條出現。頭部寬大,色素密集呈多邊形的較大黑斑。卵黃大部分被吸收,在腹腔底部只殘存少量;消化道占據整個腹腔。消化道長度增長,腸發生彎曲,胃膨大,肝延長呈條狀。鰾增大,已充氣(圖7)。
攝食適口生物餌料,腸道內有糞便排出。至此,仔魚已由完全的內源性營養階段轉為兼營內、外源性營養的混合營養階段。趨暗習性形成,受到光刺激,會很快躲避於暗處,在無暗處躲避時才被迫停息於亮處。人工水體中培育仔魚,仔魚白天密集於水體遮蔽陰暗處,夜間會分散於水體中覓餌攝食。
仔魚期
。仔魚繼續以卵黃物質為營養,並從外界攝取食物,進行混合營養。體形與成體有一定差異,器官分化仍不完善,歷時6-7d。
孵化後7d,全長10.4-12.6mm,肛後長6.3-7.7mm。脊索末端上翹,背部奇鰭褶近尾端處出現下凹,分化出尾鰭;肛後奇鰭褶分化為上下兩部分,上部加厚成為軀體的一部分,下部成為臀鰭原基。上頜須長於頜須;各須表面部出現刺疣狀突起,前緣明顯多於後緣。仔魚喜食投放的水絲蚓,進食後腹部顯著膨大,喜伸直身體靜臥,常在水底角縫處密集,以至個體間相互重疊,堆積為幾層。
孵化後8d,全長12.2-14.8mm,肛後長7.3-8.9mm。鰾充氣,白色發亮,呈球形,位於鰓蓋後方,緊靠食道的背部。每1鼻孔的中段靠攏,形成以溝相連的前後兩個圓孔,前孔的邊緣有垂立的皮膚褶。仔魚能自由遊動於水層之中,但靜止不動時會緩慢下沉。
孵化後9d,全長14.4-16.6mm,肛後長8.8-10.2mm。在腹部的後下部,靠近奇鰭褶處出現片狀突起,為腹鰭原基;腹後方奇鰭褶近尾端處出現凹陷,尾鰭初雛形,呈斜切狀,胸鰭和尾鰭的鰭條形成,有色素沿鰭條兩側排列,使鰭條明顯可辨。
孵化後10d,全長15.6-17.8mm,肛後長9.6-10.9mm。背部奇鰭褶前段減低,與背鰭分離,背鰭出現3根鰭條;腹鰭擴大並分化出鰭條。上頜須基部變光滑並出現色素(圖8、圖9)。仔魚白天進食後喜靜臥;夜間則活躍於整個水層,給予燈光後立即下沉到水底活動。
孵化後11-12d,全長18.4-21.6mm,肛後長11.3-13.3mm。各鰭條皆可見:胸鰭分化出鰭棘,棘後緣出現不規則的小齒,鰭式為I,10;背鰭分化出不分支鰭條(較粗大),鰭式i,4—5;腹鰭條5根;尾鰭條17根;臀鰭前段的鰭條較明顯而後段的不易分辨。上頜須較長,兩對頜須較短而彼此長度大致相等。
仔魚的主要外部器官基本分化完畢。
.稚魚期
。完全以攝取外界食物獲得營養,器官分化完善,外形向成體形態過渡。歷時7-10d天。
出膜13d,全長19.4-24.4mm,肛後長12.1-15.3mm。稚魚背部奇鰭褶明顯變矮,尾鰭與腹鰭和臀鰭間相連的鰭褶已變得很窄,肛後長的比例加大(圖10)。
出膜後15-16d,全長20.7-29.8mm,肛後長13.1-18.8mm。稚魚的尾鰭平截或略微內凹,上下葉等長,接近成魚尾型;背鰭到尾鰭間背部的前1/2段的鰭褶已消失,其餘部分也只剩下很窄部分;肛前奇鰭褶消失(圖11、圖12、圖13)。
出膜後18-20d,稚魚全長27.3-36.2mm,肛後長17.7-23.5mm。稚魚背部的奇鰭褶全部消失;各鰭的鰭條骨化。完成稚魚期分化的幼魚體延長,前部略圓,後部側扁,除存在第二對頜須外,外形特徵與成魚相似(圖14、圖15)。游泳能力增強,消化系統完善,捕食能力提高。
討論
1.在22℃-26℃水溫條件下,蘭州鮎仔魚、稚魚期發育共歷時20d左右,仔魚從出膜時的全長5.1-6.3mm達到27.3-36.2mm。稚魚期歷時相對較長。仔魚階段肛後長增長較快,其增速始終大於體長,占體全長的55-62%;進入稚魚期後體長增長加快,肛後長增長速度減慢,體長等於或略超過肛後長。
2.須的發育速度很快,出膜2d後,2對頜須已先後伸出(頜須在未出膜前已分化),須及吻端的感覺突也形成較早,這與其底棲性,視覺不發達,靠須協助感覺覓食和較早就有覓食能力相關。
3.出膜後3-4d的仔魚,運動能力逐步加強,由剛出膜時的靜臥水底轉變為營底棲集群生活,池水深度以60cm左右為宜;5-6d的仔魚,行動活躍自如,開始攝食外界食物,由完全的內生性營養進入混合營養階段,生產中應及時投餵適口餌料,開始取食的仔魚對活餌料有天生的嗜食性,故應適時轉投活餌科。投餵人工餌料以從此時開始為宜,如加以活餌科引誘效果更佳。
4.剛出膜仔魚對光反應不明顯,從6日齡開始,就形成了明顯的負趨光性,白天多集群尋暗處棲息,晚間分散各處活動覓食。因此,在培育魚苗時,除注意環境選擇外,採取逐步加深池水,適當遮光,或在池底設定人工隱蔽場所等技術措施,對減少其集群時間,增加活動和攝食時間,加速魚苗發育都是有益的。
5.從內部解剖看,出膜後10d的仔魚,內臟各器官系統已初步建成並具有正常功能,對環境的適應力增強,這也是與卵黃物質在11-l2d被耗盡,13d以後全靠從外界攝取食物獲得營養的變化相一致的。
6.完成稚魚期分化的幼魚,游泳速度加快,捕食能力增強,集群習性逐步減弱,並出現彼此爭奪棲息範圍的種內排斥現象。因此,魚苗培育中應逐步疏散或換養在大水體中,降低密度,防止缺氧和相互咬斗;同時,適時疏散,也是抑制魚病的感染和流行、提高魚苗成活率的有效措施之一。