高粱A3是一種生物，屬於植物界，屬於優良細胞質類型。
基本介紹
- 中文名：高粱A3
- 栽培目標：營養體
- 屬於：優良細胞質類型
- 產自：印度
物種簡介,相關說明,運用,
物種簡介
關鍵字 高粱；A3；細胞質雄性不育系；研究；利用
Study and Application of A3 CMS of Sorghum
Zhao Wei-Jun Zhang Fu-yao* Cheng Qing-jun Li Jin-Mei Chang Yu-Hui
（Key Laboratory of Forage Genetic Improvement and Sorghum Institute,
Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Jinzhong 030600China）
Abstract A3 Cytoplasmic-male sterility(CMS) can be used as the tester for the selective breeding of the maintainers of A1 and A2 CMS ．It was an excellent CMS type for the cultural purpose of vegetal body，such as forage sorghum．The study and application of A3 CMS were discussed in this paper．
Keywords Sorghum；A3；Cytoplasmic-male sterility(CMS)；Study；Application
高粱A3細胞質雄性不育系是J. V. Worstell，H. J. Kidd和Schertz等於1980年育成[1]，上世紀80年代初引入我國。它的細胞質（IS1112C）來源於都拉—雙色族（Durra—bicolor race）的都拉—近光禿群（Durra—Subglabrescens group），產自印度[2]。在所有資源材料中，只有極少量的材料能對其不育性恢復。幾乎所有的中國高粱資源材料都是其良好的保持源，但都不能恢復其育性。A3細胞質雄性不育系有多重優點，以其為母本配製的雜交草已套用生產，但以其為母本配製的粒用雜交種還未能商品化生產。因此，筆者對高粱A3雄性不育系利用方面的研究情況加以介紹，並提出一些看法，以供各位同行參考。
相關說明
1．用於A1、A2保持系選育的測驗種
張福耀等（1987）提出A3型細胞質雄性不育系可用於A1、A2保持系選育的測驗種。每個不育系的選育，都要經過組配組合、分離、選擇，待選育材料穩定後，再進行回交選育工作，轉育3-4代後才可進行測配，根據配合力進行淘汰，工作量很大。如果把測配用的恢復材料轉育成A3不育系，就可在回交轉育之前，用選育的保持材料直接測配，把淘汰工作做在回交轉育之前，這樣可大量減少試驗面積和工作量，同時加快了育種進程，提高了選擇效果[3]。
楊鎮和王瀟（1998）也認為，利用A3型細胞質雄性不育系早期鑑定新選保持系的雜種優勢和配合力，為不育系選育工作提供了前所未有的條件，它能把雄性不育化進程所需要的時間和工作量減少到最小，節省人力、物力和財力，具有廣闊的套用前景[4]。
王富德等（1989）研究了8個同核不同細胞質8種性狀的表現。雙因素方差分析證實，供試材料在半花日數、株高、穗長、穗粒數和小區產量上沒有顯著差異[2]。
趙淑坤（1997）研究認為除育性外，在籽粒產量、穗粒數、千粒重、葉長、葉面積及單株葉片數上都是核效應大於質效應。胞質不同並未造成被研究性狀有顯著差異。因此，在選育時關於上述性狀的細胞質效應，往往可以忽略不計[5]。
高彥東等（2001）採用不完全雙列雜交的方法，研究了不同雄性不育細胞質對高粱主要農藝性狀的影響。結果表明：不同細胞質間在所研究的各主要性狀上一般配合力和特殊配合力均無顯著差異，即同一雜交組合利用不同的雄性不育細胞質類型不會造成雜交種主要農藝性狀的改變[6]。
Roderick D. Lee等（1993）、鄒劍秋等（1995）、陳悅等（1998）都研究證明在保持系回交不育化之前，用具A3型細胞質的測驗系作為篩選優良保持系的方法，是切實可行的，在育種工作中存在著巨大的套用潛力[7，8，9]。
在A1、A2型雄性不育系的選育過程中，用此方法具有以下優點：①可早代測定B系的配合力及雜種優勢；②先淘汰後回交，目的性強；③可因此節約大量人力、物力、財力；④加速育種進程，避免有利基因在過長的選育過程中產生遺傳漂移[5]。
運用
張福耀等（1987）提出，在採用互動輪迴選擇法時，往往要用R群體中的材料來測B群體選育材料的配合力，由於兩個材料的性狀都不穩定，對F1的配合力很難準確判斷。如能把組成R群體的主要親本轉育成A3不育系，作為B群體的測驗種，可有效地提高B群體的選擇效果[3]。
陳悅、石玉學（1991）也提出，A3類型細胞質可在群體輪迴選擇中套用[10]。
3．粒用高粱雜交種選育
陳悅等（1994）利用高粱轉換系與A1、A2和A3細胞質雄性不育系進行測交，研究對3種細胞質的育性反應。結果表明，SC399-14E、SC499-14E能夠恢復A3細胞質的不育性[11]。
侯荷亭等（2000）報導，找到了A3不育系的恢復系1174（GD55546），恢復率在60%～95%，還培育出比對照晉雜12號增產6.11%的2457 A3×1174強優勢雜交種[12]。
程慶軍等（2000）研究了A3、A4、9E細胞質雄性不育系與不同高粱品系測交F1的育性表現，有4份國外高粱品系IS1112C、IS4988C、SC240-14E、SC499-14E能夠使A3胞質不育系的育性得以恢復，但大多數測驗品系保持了A3胞質不育系的不育性，沒有發現能夠使其育性恢復的中國類型高粱品系[13]。
Pring等（1999）認為，來源於高粱IS1112C細胞質的A3胞質雄性不育，是配子體不育類型，由2對互補的基因Rf3、Rf4控制，其中Rf4基因位於連鎖群E上[14]。由於其配子體遺傳模式，只產生25%的有活力花粉，F1結實率低。如果把2對基因的作用降為1對，F1有活力的花粉將由25%提高到50%。Tang和Pring（2003）報導用B3Tx398/IS1112C的單粒傳後代F5-F6，根據Rf3基因對orf107轉錄加工活性（TPA）和已定位於連鎖群E中的Rf4連鎖標記，選擇在這兩個位點上分別純合的單系，構建使其具有正常可育細胞質和核基因型的系（B3）FL3，基因型[N（Rf3Rf3rf4rf4）]；(B3) FL4，基因型[N(rf3rf3Rf4Rf4)]及具有不育細胞質的(A3) FL3, 基因型[A3(Rf3Rf3rf4rf4)]； (A3)FL4，基因型 [A3(rf3rf3Rf4RF4)]。用相應的B3給A3授粉，F1花粉粒碘染色率為25%，結實率0-100%。用IS1112C（恢復系）基因型(Rf3Rf3Rf4Rf4)]，給(A3)FL3和(A3)FL4授粉，F1花粉粒的碘染色率提高為50%，結實率50-100%。即變2對基因互補作用為一對基因作用，提高F1自交結實率。該研究進一步證實了互補基因作用，且展示了能生產約50%活力花粉的成功的單基因育性恢復模式[15]。
可見，通過有性雜交，把A3胞質育性的恢復基因轉移到不同的高粱品系中，從中選育單基因育性恢復系，有望配製出適應於生產的A3類型雜交種。
A3類型CMS具有兩大特點：一是抗敗育性強，適應性強，育性穩定，拱土力強，出苗快，抗性好；二是中國高粱都為其保持系。近年來，我們已篩選和雜交育成了一批A3細胞質恢復系，A3類型CMS將在我國高粱育種和生產上發揮重要作用。
3.1 配製A1、A3混合型雜交種
A1類型CMS普遍存在生態適應性較差，敗育現象嚴重，種子生產風險大等問題，嚴重影響和制約著高粱種子生產和新品種推廣。如果轉育出同核異質的A3類型不育系，用同一恢復系制種，把A1類型雜交種與A3類型雜交種按一定比例混合，即成為混合型雜交種。這樣，在制種過程中，可以降低小花敗育率，提高制種產量。雜交種生產田中，可以用A1類型雜交種（恢復的）給A3類型雜交種（不育的）授粉，而A3類型雜交種的抗逆性強，在不利的氣候條件下，可以降低氣候條件的影響，使產量相應的提高，降低種子生產風險和成本。
3.2 構建新的雜種優勢利用模式
高士傑等（2005）根據我國不同時期推廣的雜交高粱，大體可劃分為4種雜優模式：南非高粱×中國高粱，中國高粱×中國高粱，傾南非高粱×傾中國高粱，印度高粱×傾中國高粱，目前我國高粱早熟區和晚熟區在生產中推廣的雜交高粱大多是印度高粱×傾中國高粱雜優利用模式[16]。
中國高粱全部為A3類型CMS的保持系，可以把一些優良的A1、A2類型中國高粱恢復系轉育成A3類型不育系。而現在報導的A3類型CMS恢復系多為印度高粱和非洲高粱，可以把這些恢復系與其他國外高粱雜交，選育傾印度高粱和傾非洲高粱的A3類型恢復系，從而組配出A3類型雜交種，即中國高粱×傾印度高粱和中國高粱×傾非洲高粱，這樣就可有效拓寬高粱雜種優勢利用模式，促進高粱育種水平的進一步提高。
4．用於飼草高粱雜交種選育
高粱雜交草是利用高粱Sorghum bicolor與蘇丹草S.sudanense雜交產生的F1代雜交種，具有很強的雜種優勢，高粱雜交草具有生長速度快，再生能力強，生物產量高，營養價值高，適應性強，適口性好等特點。美國、前蘇聯、印度、澳大利亞等國均作為牧草在生產上套用，主要用於養殖牛、羊等。在國內，20世紀80年代末，高粱雜交草作為一種新型的飼料作物，受到了高粱育種專家的重視，開展了高粱雜交草的選育工作以及在生產中的套用可行性研究。
錢章強等（1996）認為可以利用A3型雄性不育，將所有希望的材料都轉育成不育系，拓寬高粱的利用範圍，選育更為理想的作魚飼草用的新雜交種[17]。
孫守鈞等（1996）研究認為，高粱－蘇丹草是一種高產的飼用高粱類型[18]。
山西省農業科學院高粱研究多年的研究結果表明，中國、中/亨高粱A1、A2恢復系中有許多抗旱性好、根莖長、頂土力強的資源，這些A1、A2高粱恢復系在A3細胞質背景下均表現保持，轉育的不育系不僅保持了A3細胞質抗敗育的特點，而且可把中國、中/亨高粱恢復系長根莖、抗旱、耐深播、前期發苗快、生長量大的特點有機地結合在一起，可育成獨特的飼草高粱雄性不育系。飼草高粱與粒用高粱育種目標有本質上的差異，飼草高粱的育種目標是莖葉的生物產量，一般抽穗前就可收穫，不存在恢復源的限制，所以在飼草高粱選育中就完全可以利用A3細胞質雄性不育系。基於上述觀點，張福耀等於1994年育成飼草高粱專用不育系A3SX-1A，並用該不育系與蘇丹草組配育成飼草高粱新品種——晉草1號，該品種2002年通過山西省農作物品種審定委員會審定，2004年通過全國高粱鑑定委員會鑑定。目前已在全國20餘個省區推廣種植，在國際上首例實現了A3細胞質的商品化利用[19]。
5．甜高粱新品種選育
近20年來，隨著人口和經濟的持續增長，能源消費量也在不斷增長，世界正面臨能源與環境問題的嚴峻挑戰。甜高粱作為最具優勢的可再生生物能源作物，已受到有關專家和政府的重視。因此，加強甜高粱莖桿生物能源綜合開發利用，對緩解國家能源緊張、改善生態環境、促進國民經濟穩定持續發展，都具有十分重要而深遠的意義。
甜高粱品種的選育，主要要求雜種優勢大、生物產量高、莖稈含糖量高，對籽粒產量要求低，利用高粱A3類型不育系與含糖量高的甜高粱品系雜交，選育不育化的甜高粱新品種，由於是不育化品種，光合產物不能轉化為澱粉貯存到籽粒，而有可能使生物產量和莖稈含糖量大大提高，從而滿足工業化生產的需求。
6．展望
綜上所述，高粱A3細胞質雄性不育系具有廣闊的套用前景。它不僅可以用於做A1、A2保持系選育的測驗種和選育飼草高粱雜交種，而且在粒用高粱和甜高粱育種方面的套用前景也十分廣闊，相信在不久的將來，會有A3類型粒用高粱雜交種和甜高粱雜交種在生產上推廣套用。
