基本介紹
- 中文名稱：高等植物運動
- 定義：器官的位置變化
- 分類：向性和感性運動
- 代表：向光性
向性運動(tropic movement),向光性,向重力性,向化性,向水性,向觸性,感性運動(nastic movement),感夜性,感震性,感溫性,
向性運動(tropic movement)
向性運動是由光、重力等外界刺激而產生的，它的運動方向取決於外界的刺激方向，包括三個步驟，感受（perception）；轉導（transdution)；反應(responce），它是生長引起的、不可逆的運動。依外界因素的不同，向性運動又可以分為向光性、向重力性、向化性、向水性等。
向光性
向光性是指植物器官因單向光照而發生的定向彎曲能力,通常幼苗或幼嫩的植株向光源一方彎曲，稱正向光性；許多植物的根是背光生長的，稱負向光性；而有些葉片是通過葉柄扭轉，使自己處於對光線適合的位置，與光線通常呈垂直反向，即表現橫向光性。向光性是植物對外界環境的有利適應。
向光性產生的機理仍在研究中，傳統的觀點認為是生長素濃度的差異造成的，是光刺激生長素自頂端向背光面側向運輸，背光面的生長素濃度高於向光面，背光面的生長較快，因此發生向光彎曲。但近年來認為，向光性的產生是由於生長抑制物質如蘿蔔寧、蘿蔔醯胺、黃質醛等的分布不均勻而引起的。藍光對向光性運動最有效。
向重力性
向重力性是植物在重力影響下，保持一定方向生長的特性。目前，對向重力性的研究已發展成為一新興學科一重力植物生理學。重力植物生理學在當代空間生命科學中具有舉足輕重的地位，肩負闡明地球重力在生物進化進程中的作用和空間不同重力環境中發展植物栽培技術的雙重任務。向重力性分為正向重力性、負向重力性和橫向重力性（地下莖水平方向生長）根具有正向重力性，莖具有負向重力性。葉和某些植物的地下莖還有橫向重力性。稻、麥倒伏後，能再直立起來就是因為莖節有負向重力性的緣故。植物具有向重力性具有明顯的生物學意義。
植物在重力刺激下重新取向的過程可分感受、轉導和順應三個階段。套用視頻轉換系統精確地測定玉米根的向重力性反應，發現約35%的樣品受重力後穩定地向下彎曲。但其餘65%的樣品，在達到垂直指向前，有彎曲返回現象，重新彎曲時可在垂直指向周圍來回擺動。
根冠是感受重力的部位。摘除根冠或移植根冠，根會失去或恢復順應重力的特性。根冠細胞里有感受重力的細胞器如澱粉粒，常稱平衡石。它們的沉積常與感受重力的變化呈正相關。用玻璃毛細電極測定重力取向變化時菜豆根伸長區細胞的電勢，發現上下側電勢有急劇的不對稱變化，這意味著伸長區也感受重力刺激。
很早就有人提出重力刺激可產生某種延長細胞物質的不對稱分布，1937年Thimann概括為生長素的不均勻分布引起組織不對稱的生長。生物測試法、色譜法都證實水平放置的根、莖的上側生長素減少，下側生長素增加。因根對生長素的敏感性強，故生長素將抑制組織下側的生長而導致根的正向重力性，莖反之而導致莖的負向重力性。後來又發現在垂直取向的根中，鈣均勻分布；而水平取向的根中，鈣向下側運動。並且，根冠中鈣調素的濃度是伸長區的4倍。施加鈣調素的抑制劑將會阻礙彎曲，因而鈣泵和生長素泵學說認為，在這兩個泵的作用下，鈣和生長素在根冠下側增多並聚積，從而引起處於不同位置的根內發生不同變化。
根冠的澱粉體受到重力影響，向下運動壓在內質網上，誘使內質網將鈣釋放出來，鈣與鈣調素結合，呈激活狀態，激活鈣泵和生長素泵；分別將鈣和生長素運到細胞壁；生長素大部分分布在根的下側，鈣也促進生長素返回伸長區下側；這樣，下側生長素過多，抑制伸長區伸長，而上側生長素較少，生長正常；上側生長快，下側生長慢，所以根就向重力方向彎曲生長。
近來，有人發現禾本科植物狗牙根匍匐莖重力刺激後，乙烯水平的上升與重力彎曲呈正相關，並且可以促使ACC合成酶及乙烯形成酶系，故認為乙烯也與向重力性有關。有人發現大豆的重力彎曲與一系列的mRNA的不對稱分布有關，刺激3min後，有人分析了生長素與受體結合後的反應，認為重力取向變化時，組織對生長素的敏感度的變化更為重要。
光刺激誘發的效應是穩定的，短時間的重力刺激不能抵消向光性，但長時間的重力刺激可以消除向光性。紅光對向重力性反應變化敏感，且不能被遠紅光所逆轉，故認為光敏色素也與向重力性反應有關。重力刺激撤消，根的彎曲可隨之減小以致消失，它可能來自刺激前的記憶。
隨著太空技術的發展，人們都渴望揭示向性運動的機理。進一步的工作是確認最初發生的事件及關係，完善並修正以上多種看法，以尋求它們之間的關係，並能用以指導生產。
向化性
向化性（chemotropism）是指由於植物周圍化學物質分布不均勻引起的生長運動。根的生長有向化現象，總是向肥料較多的區域生長。農業生產上利用作物的這種特性，可以用施肥影響根的生長，例如，水稻深層施肥可使根向土壤深層生長，分布廣，對吸收水肥有利；又如種植香蕉時，可以採用以肥引芽的辦法，把肥料施在人們希望它長苗的空曠處，使植株分布均勻。
向水性
當土壤較乾燥而水分分布不均勻時，根總是向較潮濕的地方，即水勢高的區域生長，這種現象叫做向水性。由於根的向重力性反應大大強於向水性反應，所以根的向水性研究較為困難。一種豌豆突變體的發現解決了這個問題。該突變體既無向重力性反應，又無向光性反應。利用這個突變體研究的結果表明，感受濕度梯度導致正向水性反應的部位是根冠，鈣在根向水性反應中有作用。農業生產上蹲苗的採用，就是有意識地限制水分的供應，促使根向深處生長。
向觸性
向觸性（thigmotropism）是指有些植物與一個固體物接觸時，很快發生生長變化的反應，最常見的例子就是黃瓜、南瓜、絲瓜、豌豆、葡萄等植物的卷鬚。正在生長的卷鬚自發地進行著迴旋轉頭運動，不停地尋找附近的支持物，卷鬚端部腹側較為敏感，與固體物一接觸，立刻產生電波和化學物質向下傳遞，引發兩側細胞不均衡生長，很快圍繞固體物纏繞起來，可在lh內繞幾圈。這些植物依靠這種方式向上攀緣生長。卷鬚的行為包括自發的、向觸性和感觸性運動，由膨壓、不均衡生長和原生質收縮共同作用下完成。
有人做了這樣一個實驗，將豌豆卷鬚置黑暗條件下3天，再摩擦卷鬚，它們不捲曲，這可能是因為卷鬚運動需要ATP；如果在摩擦後一小時內照光，就有捲曲反應，這說明卷鬚對觸覺的刺激有“記憶”能力。
感性運動(nastic movement)
感性運動是由外界刺激（如光暗轉變、觸摸等）或內部時間機制而引起的，外界刺激方向不能決定運動方向，即運動方向與外界刺激方向無關。感性運動一般分為感夜性、感溫性和感震性等。許多花的開放和閉合屬於感夜性運動。花一般晝開夜閉的較多，但也有少數晝閉夜開的，如印度的睡蓮花。花的開閉運動主要是由於花瓣對溫度變化極為敏感，其上下側細胞生長的最適溫度不同，因此在白天和夜晚吸水伸長的速率不同而引起花的開閉；含羞草是最典型的感震植物。它的運動全靠葉片的膨壓作用。食蟲植物的運動也屬於感震運動。
感夜性
感夜性運動主要是由晝夜光暗變化引起的。一些豆科植物，如大豆、花生、合歡和酢漿草的葉子，白天葉片張開，夜間合攏或下垂，其原因是葉柄基部葉枕的細胞發生周期性的膨壓變化所致。如合歡的葉片是二回偶數狀複葉，它有兩種運動方式，一是複葉的上(晝)下(夜)運動，二是小葉成對的展開(晝)與合攏(夜)運動。在葉枕和小葉基部上下兩側，其細胞的體積、細胞壁的厚薄和細胞間隙的大小都不同，當細胞質膜和液泡膜因感受光的刺激而改變其透性時，兩側細胞的膨壓變化也不相同，使葉柄或小葉朝一定方向發生彎曲。
感震性
這是由於機械刺激而引起的植物運動。含羞草在感受刺激的幾秒鐘內，就能引起葉枕和小葉基部的膨壓變化，使葉柄下垂，小葉閉合，其膨壓變化情況類似合歡的感夜運動。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小葉，可發生動作的部位是葉枕，兩者之間雖隔一段葉柄，但刺激信號可沿著維管束傳遞。它還對熱、冷、電、化學等刺激作出反應，並以1～3cm·s(強烈刺激時可達20cm·s)的速度向其他部位傳遞。另外，食蟲植物的觸毛對機械觸動產生的捕食運動也是一種反應速度更快的感震性運動。
感溫性
這是由溫度變化引起使器官背腹兩側不均勻生長引起的運動。如鬱金香和番紅花的花，通常在溫度升高時開放，溫度降低時閉合。這些花也能對光的變化產生反應，例如，將花瓣尚未完全伸展的番紅花置於恆溫條件下，照光時花開，在黑暗中則閉合。
